Ma dov'è (fisicamente) la coscienza?

(traduzione dell'articolo "What Is Consciousness?" di Christof Koch  pubblicato in Innovations in the Biggest Question in Science, supplemento editoriale di NATURE,il 09-Maggio-2018) 

La coscienza è tutto ciò che sperimenti.È la melodia che ti gira in testa, la dolcezza della mousse al cioccolato, il dolore lancinante di un mal di denti, l'amore ardente per il tuo bambino e l'amara consapevolezza che alla fine tutto questo sentire  finirà.

L'origine e la natura di queste esperienze, che qualcuno definisce qualia, sono state un mistero fin dai primi giorni dell'antichità . Molti moderni filosofi analitici, il più prominente dei quali è forse Daniel Dennett della Tufts University, trovano l'esistenza della coscienza un’illusione e un intollerabile affronto a ciò che credono debba essere un universo privo di senso della materia . Cioè, o negano che i qualia ‘esistano’ o sostengono che non potranno mai essere studiati in modo significativo dalla scienza.

Se ciò fosse vero, questo saggio dovrebbe essere molto breve. Tutto ciò che avrei bisogno di spiegare è perché tu, io e la maggior parte degli altri siamo così convinti che abbiamo dei sentimenti. Se ho un ascesso dentale, tuttavia, un argomento sofisticato per convincermi che il mio dolore è delirante non diminuirà il suo tormento di una virgola. Ho poca simpatia per questa disperata soluzione al problema del rapporto corpo-mente, perciò proseguirò.

La maggior parte degli studiosi accetta la coscienza come un dato e cerca di capire la sua relazione con il mondo oggettivo descritto dalla scienza. Più di un quarto di secolo fa Francis Crick e io decidemmo di mettere da parte le discussioni filosofiche sulla coscienza (che hanno impegnato studiosi fin dal tempo di Aristotele) e di cercare invece le sue tracce fisiche.In cosa consiste quella porzione altamente eccitabile di materia cerebrale che dà origine alla coscienza? Una volta compreso, speriamo di avvicinarci alla soluzione del più importante dei problemi.

In particolare,cerchiamo i correlati neuronali della coscienza (NCC), definiti come i meccanismi neuronali minimi, sufficienti insieme a produrre  ogni specifica esperienza cosciente. Cosa deve accadere nel cervello per farci sperimentare un mal di denti, per esempio? Alcune cellule nervose devono vibrare ad una certa frequenza magica? Devono essere attivati alcuni speciali "neuroni della coscienza" ? In quali regioni del cervello sarebbero localizzate queste cellule?

Quando si parla di NCC, il qualificatore "minimo" è importante. Il cervello nel suo insieme può essere considerato un NCC, dopotutto: genera esperienza, giorno dopo giorno. Ma la sede della coscienza può essere ulteriormente ristretta. Prendi il midollo spinale, un tubo flessibile lungo un metro e mezzo di tessuto nervoso all'interno della spina dorsale con circa un miliardo di cellule nervose. Se il midollo spinale viene completamente reciso alla regione del collo, le vittime sono paralizzate nelle gambe, nelle braccia e nel tronco, incapaci di controllare l'intestino e la vescica, e senza sensazioni corporee. Eppure questi tetraplegici continuano a sperimentare la vita in tutta la sua varietà: vedono, ascoltano, odorano, provano emozioni e ricordano tanto quanto ricordavano prima dell'incidente che ha cambiato radicalmente la loro vita.

Oppure consideriamo il cervelletto,quel "piccolo cervello" sotto la parte posteriore del cervello. E’ uno dei più antichi circuiti cerebrali in termini evolutivi,ed  è coinvolto nel controllo motorio, nella postura,nell'andatura e nell'esecuzione fluida di sequenze complesse di movimenti motori. Suonare il pianoforte, battere a macchina, ballare sul ghiaccio o scalare una parete di roccia: tutte queste attività coinvolgono il cervelletto. Ha i neuroni più gloriosi, chiamati cellule di Purkinje, che possiedono ramificazioni che si diffondono come un corallo di mare e ospitano complesse dinamiche elettriche. Ha anche di gran lunga il maggior numero di neuroni, circa 69 miliardi (la maggior parte dei quali sono cellule di granuli cerebellari a forma di stella), quattro volte di più rispetto al resto del cervello combinato.

Cosa succede alla coscienza se parti del cervelletto vengono perse a causa di un  colpo o a causa del bisturi del chirurgo? Molto poco! I pazienti cerebellari lamentano diversi deficit, come la perdita di fluidità del pianoforte o della tastiera, ma non perdono mai alcun aspetto della loro coscienza. Ascoltano, vedono e sentono bene, mantengono un senso di sé, richiamano eventi passati e continuano a proiettarsi nel futuro. Anche l'essere nato senza cervelletto non influisce in modo apprezzabile sull'esperienza cosciente dell'individuo.

Tutto il vasto apparato cerebellare è irrilevante per l'esperienza soggettiva. Perché? Suggerimenti importanti possono essere trovati all'interno del suo circuito, che è estremamente uniforme e parallelo (proprio come le batterie possono essere collegate in parallelo). Il cervelletto è quasi esclusivamente un circuito di feed-forward: un gruppo di neuroni influenza il successivo, che a sua volta alimenta un terzo set,che alimenta un quarto…. Non ci sono cicli di feedback complessi che si riverberano con l'attività elettrica che fluisce avanti e indietro. (Dato il tempo necessario perché una percezione cosciente si sviluppi, la maggior parte dei teorici deduce che deve coinvolgere circuiti di feedback all'interno dei circuiti cavernosi del cervello.) Inoltre, il cervelletto è suddiviso funzionalmente in centinaia o più moduli computazionali indipendenti. Ognuno funziona in parallelo, con ingressi e uscite distinti e non sovrapposti, controllando i movimenti di diversi sistemi motori o cognitivi. Interagiscono a malapena, mentre l’interazione è un'altra caratteristica ritenuta indispensabile per la coscienza.

Un'importante lezione dal midollo spinale e dal cervelletto è che il genio della coscienza non appare solo quando un tessuto neurale è eccitato.E' necessario di più. Questo ulteriore fattore si trova nella materia grigia,ossia in ciò che costituisce la celebre corteccia cerebrale, la superficie esterna del cervello. Si tratta di una lamina  di tessuto nervoso complesso interconnesso, delle dimensioni e della larghezza di una pizza di 14 pollici. Due di questi fogli, altamente piegati, insieme alle centinaia di milioni di fili - la materia bianca -sono stipati nel cranio. Tutte le prove disponibili portano alla conclusione  che sia il tessuto neocorticale a generare sentimenti.

Possiamo anche restringere ulteriormente la sede della coscienza. Prendiamo ad esempio esperimenti in cui vengono presentati stimoli diversi a destra e a sinistra. Supponiamo che una foto di Donald Trump sia visibile solo all'occhio sinistro e a una di Hillary Clinton solo all'occhio destro. Potremmo immaginare che si vedrà qualche strana sovrapposizione di Trump e Clinton. In realtà, vedrai Trump per alcuni secondi, dopodiché scomparirà e apparirà Clinton, dopodiché andrà via e Trump riapparirà. Le due immagini si alterneranno in una danza senza fine a causa di ciò che i neuroscienziati chiamano rivalità binoculare. Poiché il tuo cervello riceve un input ambiguo, non può decidere: è Trump, o è Clinton?

Se, allo stesso tempo, stai mentendo all'interno di uno scanner magnetico che registra l'attività cerebrale, gli sperimentatori scopriranno che è attivo un ampio set di regioni corticali, noto collettivamente come zona calda posteriore. Queste sono le regioni parietale, occipitale e temporale nella parte posteriore della corteccia [vedi riquadro a pagina accanto] che svolgono il ruolo più significativo nel tracciare ciò che vediamo. Curiosamente, la corteccia visiva primaria che riceve e trasmette l'informazione che fluisce dagli occhi non segnala ciò che il soggetto vede. Una simile gerarchia di lavoro sembra essere vera per il suono e il tatto: le cortecce primarie somatosensoriali e uditive non contribuiscono direttamente al contenuto dell'esperienza uditiva o somatosensoriale. Invece sono le fasi successive dell'elaborazione - nella zona calda posteriore - che danno origine alla percezione cosciente, inclusa l'immagine di Trump o Clinton.

Più illuminanti sono due fonti cliniche di evidenza causale: la stimolazione elettrica del tessuto corticale e lo studio dei pazienti in seguito alla perdita di regioni specifiche causate da lesioni o malattie. Per esempio, prima di rimuovere un tumore al cervello o il locus delle crisi epilettiche di un paziente, i neurochirurghi mappano le funzioni del tessuto corticale nelle vicinanze stimolandole direttamente con gli elettrodi. Stimolare la zona calda posteriore può innescare una diversità di sensazioni e sensazioni distinte. Questi potrebbero essere lampi di luce, forme geometriche, distorsioni di volti, allucinazioni uditive o visive, una sensazione di familiarità o irrealtà, la spinta a muovere un arto specifico e così via. Stimolare la parte anteriore della corteccia è una questione diversa: nel complesso, non suscita alcuna esperienza diretta.

Una seconda fonte di approfondimenti sono i pazienti neurologici della prima metà del 20 ° secolo. Talvolta i chirurghi dovevano asportare una larga fascia di corteccia prefrontale per rimuovere i tumori o migliorare le crisi epilettiche. Ciò che è notevole è il modo in cui questi pazienti apparivano insignificanti. La perdita di una porzione del lobo frontale aveva alcuni effetti deleteri: i pazienti hanno sviluppato una mancanza di inibizione di emozioni o azioni inappropriate, deficit motori o ripetizione incontrollabile di azioni o parole specifiche. A seguito dell'operazione, tuttavia, la loro personalità e il loro QI erano  migliorati e sono andati avanti per molti anni, senza alcuna prova che la drastica rimozione del tessuto frontale abbia influito significativamente sulla loro esperienza cosciente. Viceversa, la rimozione anche di piccole regioni della corteccia posteriore, dove risiede la zona calda, può portare alla perdita di intere classi di contenuto cosciente: i pazienti non sono in grado di riconoscere i volti o di vedere movimento, colore o spazio.

Quindi sembra che le immagini, i suoni e le altre sensazioni della vita mentre la sperimentiamo siano generate da regioni all'interno della corteccia posteriore. Per quanto possiamo dire, quasi tutte le esperienze coscienti hanno origine là. Qual è la differenza cruciale tra queste regioni posteriori e gran parte della corteccia prefrontale, che non contribuisce direttamente al contenuto soggettivo? Non lo sappiamo,questa è la verità. Comunque - ed è emozionante - una recente scoperta indica che i neuroscienziati potrebbero avvicinarsi alla soluzione del problema.

Il misuratore della coscienza

Esiste l'esigenza clinica insoddisfatta di un dispositivo che rilevi in modo affidabile la presenza o l'assenza di coscienza in individui con difficoltà o incapacità. Durante l'intervento chirurgico, ad esempio, i pazienti vengono anestetizzati per mantenerli immobili e la pressione del sangue stabile e per eliminare il dolore e le memorie traumatiche. Sfortunatamente, questo obiettivo non è sempre rispettato: ogni anno centinaia di pazienti hanno una certa consapevolezza sotto anestesia.

Un'altra categoria di pazienti, che hanno gravi lesioni cerebrali a causa di incidenti, infezioni o intossicazione estrema, può vivere per anni senza poter parlare o rispondere alle richieste verbali. Stabilire che hanno esperienze di vita è una grave sfida per le arti cliniche. Pensiamo a un astronauta alla deriva nello spazio, che ascolta i tentativi di controllo della missione per contattarlo. La sua radio danneggiata non trasmette la sua voce, e sembra perso nel mondo. Questa è la triste situazione dei pazienti il cui cervello danneggiato non permetterà loro di comunicare al mondo - una forma estrema di isolamento.

All'inizio degli anni 2000 Giulio Tononi dell'Università del Wisconsin-Madison e Marcello Massimini, ora all'Università di Milano in Italia, ha aperto la strada a una tecnica, chiamata zap e zip, per verificare se qualcuno è cosciente o meno. Gli scienziati tenevano una bobina di filo inguainata contro il cuoio capelluto e "lo zappavano" - inviava un intenso impulso di energia magnetica nel cranio - inducendo una breve corrente elettrica nei neuroni sottostanti. La perturbazione, a sua volta, eccitava e inibiva le cellule partner dei neuroni in regioni connesse,in una catena che riverberava attraverso la corteccia, fino a quando l'attività si estingeva. Una rete di sensori elettroencefalografici (EEG), posizionati all'esterno del cranio, registrava questi segnali elettrici. Mentre si svolgevano nel tempo, queste tracce, ognuna corrispondente ad una posizione specifica nel cervello sotto il cranio, producevano un ‘film’.

 L’impronta dell’ esperienza

La consapevolezza cosciente è strettamente associata alla corteccia cerebrale, un foglio intricato di tessuto nervoso piegato e interconnesso. Ogni esperienza corrisponde a un insieme specifico di attività neurale, chiamati correlati neurali della coscienza (NCC) in una zona calda posteriore del cervello che corrispone ai lobi parietale , occipitale e temporale della corteccia cerebrale.La complessità dell'eccitazione neurale dopo l'impulso magnetico fornisce una misura del grado in cui una persona è cosciente

Questi fenomeni  che si manifestavano non hanno né abbozzato un modello stereotipato, né erano completamente casuali. Sorprendentemente,più prevedibili erano questi ritmi crescenti e calanti , più era probabile che il cervello fosse incosciente. I ricercatori hanno quantificato questa intuizione comprimendo i dati in un film con un algoritmo comunemente usato per "zip" file del computer.Lo zippare ha dato una stima della complessità della risposta del cervello. Volontari svegli manifestarono un "indice di complessità perturbazionale" tra 0,31 e 0,70, e scendevano poi al di sotto dello 0,31 quando erano profondamente addormentato o anestetizzati. Massimini e Tononi testarono  questa misura zap-&-zip su 48 pazienti che avevano subito gravi infortuni nel cervello,ma erano tuttavia reattivi e sveglii, scoprendo che in ogni caso, il metodo ha confermato la prova comportamentale per la coscienza.

Il team ha quindi applicato lo zap & zip a 81 pazienti che erano minimamente coscienti o in stato vegetativo. Per il precedente gruppo, che mostrava alcuni segni di comportamento non riflessivo, il metodo ha rilevato correttamente 36 pazienti su 38. Ha erroneamente diagnosticato due pazienti come incoscienti. Dei 43 pazienti con stato vegetativo in cui tutti alo loro capezzale avevano tentato di stabilire una comunicazione fallita, 34 furono etichettati come incoscienti, ma nove non lo erano. Il loro cervello rispondeva in modo simile a quelli dei controlli coscienti, il che implicava che erano consapevoli ma incapaci di comunicare con i loro cari.

Gli studi in corso cercano di standardizzare e migliorare lo zap & zip per i pazienti neurologici e di estenderlo a pazienti psichiatrici e pediatrici. Prima o poi gli scienziati scopriranno l'insieme specifico di meccanismi neurali che danno origine a qualsiasi esperienza. Sebbene queste scoperte abbiano importanti implicazioni cliniche e possano dare soccorso a famiglie e amici, non risponderanno ad alcune domande fondamentali: perché questi neuroni e non quelli? Perché questa particolare frequenza e non quella? In effetti, il mistero costante è come e perché ogni pezzo di materia attiva altamente organizzato dà origine a sensazioni coscienti. Dopo tutto, il cervello è come qualsiasi altro organo, soggetto alle stesse leggi fisiche del cuore o del fegato. Cosa lo rende diverso? Di cosa tratta la biofisica di un pezzo di materia cerebrale altamente eccitabile che trasforma la sostanza grigia in un glorioso suono surround e Technicolor che è il tessuto dell'esperienza quotidiana?

In definitiva ciò di cui abbiamo bisogno è una soddisfacente teoria scientifica della coscienza che predice in quali condizioni un particolare sistema fisico - sia che si tratti di un complesso circuito di neuroni o transistor di silicio - abbia esperienze. Inoltre, perché la qualità di queste esperienze è diversa? Perché un cielo blu chiaro si sente così diverso dallo stridio di un violino mal sintonizzato? Queste differenze nella sensazione hanno una funzione e, in tal caso, che cos'è? Una tale teoria ci permetterà di dedurre quali sistemi sperimenteranno qualsiasi cosa. Assente una teoria con previsioni verificabili, ogni speculazione sul meccanismo della coscienza si basa esclusivamente sulla nostra intuizione, che la storia della scienza ha dimostrato non essere una guida affidabile.

I feroci dibattiti sono sorti intorno alle due teorie della coscienza più popolari. Uno è lo spazio di lavoro neuronale globale (GNW) dello psicologo Bernard J. Baars e dei neuroscienziati Stanislas Dehaene e Jean-Pierre Changeux. La teoria inizia con l'osservazione che quando si è consapevoli di qualcosa,parti del cervello molte diverse hanno accesso a tali informazioni. Se, d'altra parte, agisci inconsciamente, quell'informazione è localizzata allo specifico sistema motorio sensoriale coinvolto. Ad esempio, quando digiti velocemente, lo fai automaticamente. Alla domanda su come lo fai, non sapresti dire: hai poco accesso consapevole a quell'informazione, che è anche localizzata nei circuiti cerebrali che collegano i tuoi occhi a movimenti rapidi delle dita.

Verso un teoria fondamentale

La GNW sostiene che la coscienza deriva da un particolare tipo di elaborazione delle informazioni, familiare fin dai primi tempi dell'intelligenza artificiale, quando i programmi specializzati accedevano a un piccolo archivio condiviso di informazioni. Qualsiasi dato sia stato scritto su questa "lavagna" è diventato disponibile per una serie di processi sussidiari: memoria di lavoro, linguaggio, modulo di pianificazione e così via. Secondo GNW, la coscienza emerge quando l'informazione sensoriale in arrivo, inscritta su una lavagna di questo tipo, viene trasmessa globalmente a più sistemi cognitivi, che elaborano questi dati per parlare, archiviare o richiamare una memoria o eseguire un'azione.

Poiché la lavagna ha uno spazio limitato, possiamo solo essere a conoscenza di poche informazioni in un dato istante. Si ipotizza che la rete di neuroni che trasmettono questi messaggi siano localizzati nei lobi frontali e parietali. Una volta che questi dati sparsi vengono trasmessi su questa rete e sono disponibili a livello globale, l'informazione diventa consapevole. Cioè, il soggetto ne prende coscienza. Le macchine attuali non raggiungono ancora questo livello di sofisticazione cognitiva, ma questa sarebbe solo una questione di tempo. La GNW afferma che i computer del futuro saranno consapevoli.

La teoria dell'informazione integrata (IIT), sviluppata da Tononi e dai suoi collaboratori, incluso me, ha un punto di partenza molto diverso: l'esperienza stessa. Ogni esperienza ha alcune proprietà essenziali. È intrinseca, esiste solo per il soggetto come suo "proprietario"; è strutturata (una carrozza gialla frena mentre un cane marrone attraversa la strada); ed è specifica, distinto da qualsiasi altra esperienza cosciente, come una particolare cornice di un film. Inoltre, è unificato e definito. Quando ti siedi su una panchina del parco in una calda giornata di sole, guardando i bambini giocare, le diverse parti dell'esperienza - la brezza che gioca nei tuoi capelli o la gioia di sentire ridere il tuo bambino - non possono essere separate in parti senza che l'esperienza cessi di essere quello che è.

Tononi postula che qualsiasi meccanismo complesso e interconnesso la cui struttura codifica per un insieme di relazioni causa-effetto avrà queste proprietà e avrà quindi un certo livello di coscienza. Si sentirà come qualcosa dall'interno. Ma se, come il cervelletto, il meccanismo manca di integrazione e complessità, non sarà a conoscenza di nulla. Come afferma l'IIT, la coscienza è intrinseca potenza causale associata a meccanismi complessi come il cervello umano.

La teoria IIT deriva anche, dalla complessità della sottostante struttura interconnessa, da un singolo numero non negativo Φ (pronunciato "fy") che quantifica questa coscienza. Se Φ è zero, il sistema non ha la sensazione di essere se stesso. Viceversa, più grande è questo numero, più intrinseco potere causale che il sistema possiede e più consapevole è. Il cervello, che ha una connettività enorme e altamente specifica, possiede un 'fy' molto alto, il che implica un alto livello di coscienza. IIT spiega una serie di osservazioni, come il motivo per cui il cervelletto non contribuisce alla coscienza e perché il misuratore zap & zip funziona. (La quantità misurata dal misuratore è un'approssimazione molto approssimativa di Φ).

L'IIT prevede anche che una simulazione sofisticata di un cervello umano in esecuzione su un computer digitale non può essere consapevole, anche se può parlare in modo indistinguibile da un essere umano. Proprio come simulare la massiccia attrazione gravitazionale di un buco nero in realtà non deforma lo spaziotempo attorno al computer che implementa il codice astrofisico, la programmazione della coscienza non creerà mai un computer cosciente. La coscienza non può essere calcolata: deve essere incorporata nella struttura del sistema

Ci sono due sfide da affrontare. Uno è quello di utilizzare gli strumenti sempre più raffinati a nostra disposizione per osservare e sondare le vaste coalizioni di neuroni altamente eterogenei che costituiscono il cervello per delineare ulteriormente le impronte neuronali della coscienza. Questo sforzo richiederà decenni, data la complessità bizantina del sistema nervoso centrale. L'altro è verificare o falsificare le due teorie attualmente dominanti. O, forse, per costruire una teoria migliore su frammenti di questi due che spieghino in modo soddisfacente il puzzle centrale della nostra esistenza: come da un organo di tre libbre con la consistenza del tofu emani la sensazione della vita.

La depressione? E' come la febbre nel corso di un’infezione!

(Introduzione da ‘The bright side of being blue: Depression as an adaptation for analyzing complex problems’ di Paul W.Andrews e J.Anderson Thomson.Jr –Psychol.Rev,2009,Jul;116(3):620-654)

La depressione è uno stato affettivo caratterizzato da umore triste, anedonia (l'incapacità di trarre piacere da attività come mangiare o sesso) e cambiamenti nei pattern psicomotori, del sonno e dell’alimentazione(American Psychiatric Association [APA], 2000).Comunemente si  ritiene che la depressione sia causata da gravi problemi o fattori di stress, spesso di natura sociale (Brown & Harris, 1978; Hammen, 1992; Kendler, Karkowski, & Prescott, 1999). Le persone depresse sono spesso preoccupate e rimuginano su tali problemi, che percepiscono come complessi, impegnativi e difficili da risolvere (Edwards & Weary, 1993; Lyubomirsky, Tucker, Caldwell, & Berg, 1999; Rudolph & Conley, 2005; Treynor, Gonzalez, & Nolen-Hoeksema, 2003). La ruminazione depressiva è intrusiva, persistente, resistente alla distrazione e difficile da sopprimere (Lam, Smith, Checkley, Rijsdijk e Sham, 2003; Nolen-Hoeksema, 1990, 1991; Wenzlaff & Luxton, 2003).

La visione medica predominante è che la depressione sia un disturbo mentale (APA, 2000). Ma una recente critica sostiene che molti episodi che soddisfano i criteri del DSM-IV-TR per la depressione maggiore sono erroneamente classificati come disturbo (Horwitz & Wakefield, 2007), e su questo punto,cioè  sulla possibilità che la depressione sia un adattamento evoluto ( Kennair, 2003; Nesse, 2000),è stata espressa la necessità di maggiori ricerche. Le concezioni dei disturbi mentali sono generalmente definite in termini di disfunzione biologica (APA, 2000; Kraepelin, 1907; Wakefield, 1992). Tutti i sistemi del corpo sono soggetti a malfunzionamenti e, a questo livello, l'idea che la depressione si manifesti come disturbo ha un buon fondamento.Tuttavia, ciò che è considerata la prova di una disfunzione biologica non è stata ben specificata. Con il DSM-IV, la presenza di una "menomazione o disagio clinicamente significativo" è stata aggiunta come criterio generale allo scopo di asserire che la condizione psicologica fosse un disturbo (APA, 2000).

Il criterio di significatività clinica è stato criticato su una serie di motivi, e probabilmente fallisce nel suo scopo principale,cioè quello di evitare diagnosi erronee del disordine (Spitzer & Wakefield, 1999). Secondo un'indagine epidemiologica, il 46,4% delle persone negli Stati Uniti ha manifestato i criteri del DSM-IV-TR per almeno un disturbo mentale ad un certo punto della propria vita, e il 16,6% ha soddisfatto i criteri per il disturbo depressivo maggiore (Kessler, Berglund, Demler, Jin, & Walters, 2005). Come questo sondaggio, la maggior parte delle stime epidemiologiche del rischio di vita per i disturbi mentali si basano su un'unica serie di raccolta di dati. Tuttavia, le persone hanno uno scarso richiamo dei sintomi precedenti in un singolo punto nel tempo, quindi le stime di durata aumentano quando le informazioni longitudinali sui tratti psichiatrici vengono raccolte da un campione epidemiologico e aggregate su più onde (Wells & Horwood, 2004). Uno studio longitudinale su adolescenti che vivono a Christchurch, in Nuova Zelanda, ha rilevato che il 37% ha soddisfatto i criteri per un episodio di DSM-III-R o DSM-IV della depressione maggiore a 21 anni (Wells & Horwood, 2004). Un altro indizio del fatto che anche le stime sull’intera vita potrebbero essere prudenti deriva da una recente indagine epidemiologica in cui oltre il 45% dei giovani adulti negli Stati Uniti avrebbe riscontrato i criteri del DSM-IV-TR per almeno un disturbo mentale nell'ultimo anno, con un 7% che soddisfa i criteri per la depressione maggiore (Blanco et al., 2008).

In aggiunta alle stime di alta prevalenza nelle società industrializzate, i tratti caratteristici della depressione sono stati riscontrati in tutte le società in cui il problema è stato esaminato attentamente (Horwitz & Wakefield, 2007; Patel, 2001). Le informazioni provenienti da società più piccole sono gravemente carenti, ma i documenti esistenti indicano che la depressione è presente anche lì (Hadley & Patil, 2008; Kohrt et al., 2005; Patil & Hadley, 2008; Pike & Patil, 2006).

Tale evidenza suggerisce che gran parte di ciò che è attualmente classificato come disturbo depressivo rappresenta un normale funzionamento psicologico (Horwitz & Wakefield, 2007). Un fattore probabile che contribuisce alla sovradiagnosi è che l'insufficienza clinicamente significativa non è una prova conclusiva del disturbo (Spitzer & Wakefield, 1999). Il deterioramento può essere causato da una disfunzione biologica, ma può anche essere causato da meccanismi di risposta allo stress correttamente funzionanti. Gli organismi hanno energia limitata,come l’attenzione e altre risorse che possono essere mobilitate e assegnate a diversi sistemi corporei per affrontare le sfide adattive. Alcuni fattori di stress sono importanti e abbastanza gravi da mettere a dura prova risorse limitate e non è possibile dedicare simultaneamente risorse a tutti i problemi. Gli organismi hanno sviluppato meccanismi di risposta allo stress che sono innescati da particolari fattori di stress, danno la priorità agli obiettivi legati all'idoneità, fanno compromessi coordinati nel funzionamento dei sistemi organici e investono di conseguenza risorse limitate. Le emozioni negative sono meccanismi di risposta allo stress, sono risposte involontarie alle sfide ambientali con importanti conseguenze per la fitness e si sono evolute per coordinare i cambiamenti nella fisiologia,nella  funzione immunitaria,nell’ attenzione e cognizione,nell’ attività fisica e altri sistemi per affrontare quelle sfide (Cosmides & Tooby, 2000 ; Ekman, 1999; Frijda, 1986; LeDoux, 1996; Levenson, 1999; Tooby & Cosmides, 1990).

I meccanismi di risposta allo stress possono produrre menomazioni quando si fanno dei compromessi tra i diversi sistemi organici per rispondere a uno stressor.Ad esempio, la febbre è metabolicamente dispendiosa e causa una menomazione significativa in più domini (lavoro, funzionamento sessuale, relazioni sociali, ecc.), Ma questi problemi non sono di solito il prodotto di una disfunzione biologica. Piuttosto, la febbre è un adattamento che si è evoluto per coordinare aspetti del sistema immunitario in risposta alle infezioni (Blatteis, 2003; Hasday, Fairchild, & Shanholtz, 2000; Kluger, Kozak, Conn, Leon e Soszynski, 1996), e le menomazioni sono il risultato adattivo dei compromessi nei sistemi corporei necessari per produrre una risposta efficace (Nesse & Williams, 1994). Se il criterio di rilevanza clinica fosse applicato alla febbre, sarebbe erroneamente classificato come disturbo.

Come la febbre, la depressione causa angoscia e menomazione in molti campi della vita, tra cui il funzionamento sessuale, il lavoro e le relazioni sociali. Il meccanismo attraverso il quale si pensa che la depressione causi menomazioni è attraverso la produzione di cognizioni maladattive che interferiscono con la capacità di risolvere i problemi (Beck, 1967, Coyne, 1976a, 1976b, Kramer, 2005; Nettle, 2004; Nolen-Hoeksema, 1991; Seligman, 1975). Questa visione non è comunque universalmente accettata. Le persone depresse credono che le loro elucubrazioni diano loro un'idea dei problemi che stanno vivendo (Lyubomirsky & Nolen-Hoeksema, 1993; Watkins & Baracaia, 2001; Watkins & Moulds, 2005). I medici inoltre non presentano un fronte unificato sulla questione se la depressione abbia effetti cognitivi benefici. Il problema è comunemente discusso nelle trincee terapeutiche, ma raggiunge anche la letteratura clinica. Neil Jacobson ha sostenuto che la depressione aiuta le persone a distaccarsi da ambienti sociali non gratificanti, ma promuove anche l'evitamento di aspetti dell'ambiente sociale che avrebbero qualità antidepressive o sarebbero capaci di risolvere dei problemi (N. S. Jacobson, Martell, & Dimidjian, 2001). Emmy Gut ha sostenuto che la depressione è una risposta funzionale ai problemi nell'ambiente (Gut, 1989). Facilita la risoluzione dei problemi attivando l'attenzione e promuovendo la loro analisi , ma può diventare improduttiva se le persone sviluppano strategie evitanti. Peter Kramer riconosce la mancanza di idee unitarie sulla depressione, ma si astiene dal considerare un qualsiasi suo beneficio, cognitivo o altro (Kramer, 2005).

Nella ricerca empirica ci sono idee differenti anche sul fatto che la depressione migliori o comprometta la risoluzione dei problemi. Un gruppo di ricerche mostra che la depressione è associata a una ridotta precisione nei compiti relativi a memoria, intelligenza e funzionamento esecutivo (Austin, Mitchell, & Goodwin, 2001; Hartlage, Alloy, Vazquez, & Dykman, 1993; Veiel, 1997). Tuttavia, un'altra vasta letteratura mostra che l’affettività depressa promuove uno stile di elaborazione analitica che migliora l'accuratezza su compiti complessi (Alloy & Abramson, 1979; Ambady & Gray, 2002; Au, Chan, Wang e Vertinsky, 2003; Braverman, 2005; Forgas, 1998, 2007; Gasper & Clore, 2002; G. Hertel, Neuhof, Theuer, & Kerr, 2000; Sinclair, 1988; Sinclair & Mark, 1995; Storbeck & Clore, 2005).

In questo articolo, le menomazioni associate alla depressione, cognitive e non,sono spiegate  ipotizzando che la depressione sia un meccanismo evoluto di risposta allo stress . L'ipotesi consiste in una serie di affermazioni, rappresentate schematicamente nella figura 1, di cui ora forniamo una panoramica e che sono discusse in maggior dettaglio di seguito.

Fig.1

Un diagramma delle relazioni causali proposte tra le variabili e i costrutti che sono prominenti nell'ipotesi AR (ruminazione analitica). Il diagramma utilizza il modello delle equazioni strutturali in cui i cerchi rappresentano costrutti latenti, i rettangoli ecc...

Diversi fattori di stress ambientale innescano differenti emozioni, che coordinano i sistemi corporei in modi diversi perché queste sfide richiedono risposte diverse (Cosmides & Tooby, 2000; Tooby & Cosmides, 1990). È quindi importante specificare le caratteristiche dei problemi che innescano gli affetti depressivi. La prima affermazione è che problemi complessi che influenzano importanti obiettivi legati alla fitness innescano l'effetto  depressivo. Ai fini di questo documento, un "problema complesso" è un problema analiticamente difficile. L'American Heritage Dictionary (2006) definisce l'analisi come "[la] divisione di un insieme intellettuale o materiale nelle sue parti costitutive per lo studio individuale" e "l'esame di tali parti costitutive e delle loro interrelazioni nel costituire un intero" . Un problema analitico è quindi quello che può essere risolto suddividendolo in componenti più piccole e più maneggevoli e studiando ogni componente a turno. La difficoltà analitica di un compito aumenta con il numero di componenti che devono essere studiati. Nella Figura 1, elenchiamo due problemi analiticamente difficili che si pensa possano scatenare i dilemmi sociali della depressione e l'esposizione a fattori di stress che erano altrimenti evitabili.

Quando la selezione fa evolvere un tratto, lo fa perché quel tratto ha un effetto di propagazione del gene, che è chiamato funzione del tratto (Andrews, Gangestad, & Matthews, 2002a; Thornhill, 1990; G. C. Williams, 1966). Gli effetti cumulativi della selezione per i geni che promuovono un effetto specifico spesso lasciano i segni rivelatori del suo funzionamento sul tratto, e tale evidenza può essere usata per fare inferenze sulle pressioni selettive del passato (Andrews et al., 2002a; Thornhill, 1990 GC Williams, 1966). Quando un tratto ha caratteristiche che promuovono efficacemente un effetto specifico, questo sarà molto utile per dimostrare che l'effetto è una funzione evoluta del tratto perché è altamente improbabile che i processi casuali possano essere completamente responsabili delle caratteristiche del tratto (Andrews et al. ., 2002a; Thornhill, 1990; GC Williams, 1966)..

Un effetto dell'umore triste o depresso è quello di promuovere uno stile di ragionamento analitico in cui viene prestata maggiore attenzione ai dettagli e le informazioni vengono elaborate più lentamente, metodicamente, a fondo e in parti più piccole (Ambady & Gray, 2002; Edwards & Weary, 1993; Forgas, 1998; Gasper, 2004; Gasper & Clore, 2002; Schwarz, 1990; Schwarz & Bless, 1991; Yost & Weary, 1996). Viceversa, gli stati dell'umore positivo promuovono l'elaborazione euristica o creativa (Ambady & Gray, 2002; Isen, Daubman, & Nowicki, 1987). La seconda affermazione è che la depressione coordina una serie di cambiamenti nei sistemi fisico-organici che promuovono la ruminazione, la cui funzione evoluta consiste nell'analizzare il problema scatenante.Anche se l'analisi è usata nella scienza e in molte aree della vita moderna, questa affermazione propone che essa faccia parte del repertorio cognitivo umano evoluto.

L'analisi richiede molto tempo e un'elaborazione prolungata, quindi è suscettibile di interruzioni, che interferiscono con la risoluzione dei problemi. La depressione induce cambiamenti nei sistemi corporei, producendo effetti che facilitano la ruminazione analitica per ridurre la spaccatura (elencati come cambiamenti del sistema corporeo e effetti facilitativi nella Figura 1). In particolare, gli affetti depressivi:

(1) attivano meccanismi neurologici che promuovono il controllo attenzionale, che dà alle informazioni relative ai problemi l'accesso prioritario a risorse di elaborazione limitate e rende la ruminazione depressiva invadente, persistente, resistente alla distrazione e difficile da sopprimere;

(2) inducono l'anedonia, che riduce il desiderio di pensare e impegnarsi in attività edonistiche che potrebbero interrompere l'elaborazione dei problemi; e

(3) promuove i cambiamenti psicomotori che riducono l'esposizione a stimoli che potrebbero interrompere il processo (ad es. desiderio di isolamento sociale, perdita di appetito).

La terza affermazione è che, nel corso dell’evoluzione la ruminazione depressiva spesso ha aiutato le persone a risolvere i problemi che hanno innescato i loro episodi (elencati come effetti di risoluzione dei problemi nella Figura 1). Questa affermazione è in contrasto con la visione comunemente condivisa secondo cui la cognizione depressiva è disadattativa e compromette la risoluzione dei problemi (Beck, 1967, Coyne, 1976a, 1976b; Kramer, 2005; Nettle, 2004; Nolen-Hoeksema, 1991; Seligman, 1975). Tuttavia, la forza con cui si regge questa visione supera le prove che attualmente possono essere raccolte a suo sostegno. L’ipotesi viene mantenuta senza il supporto di un solo studio che mostra che gli effetti depressivi compromettono la risoluzione dei problemi che hanno effettivamente causato l'episodio depresso. Quasi tutte le prove che la depressione ostacola la risoluzione dei problemi cognitivi provengono da prove  di laboratorio. Al contrario, noi affermiamo che la depressione promuove la risoluzione del problema che l’ha scatenata.

I meccanismi di risposta allo stress spesso devono fare dei compromessi tra gli obiettivi legati alla fitness per produrre una risposta efficace al problema scatenante. Come la febbre, quindi, le menomazioni associate alla depressione sono di solito il risultato di compromessi adattivi piuttosto che di disordini veri e propri. Ad esempio, poiché le risorse di elaborazione sono limitate, una ridotta capacità di concentrarsi su altre cose è un compromesso necessario per sostenere l'analisi di un problema depressogeno complesso (elencato come un effetto di risoluzione dei problemi nella Figura 1). La quarta affermazione è che la depressione riduce l'accuratezza delle prove di laboratorio poiché la ruminazione depressiva occupa limitate risorse per l’elaborazione (un effetto a valle nella figura 1).

In sintesi, ipotizziamo che la depressione sia un meccanismo di risposta allo stress: (1) che è scatenata da problemi analiticamente difficili che influenzano importanti obiettivi legati alla fitness; (2) che coordina i cambiamenti nei sistemi corporei per promuovere un'analisi sostenuta del problema scatenante, altrimenti noto come ruminazione depressiva; (3) che aiuta le persone a generare e valutare potenziali soluzioni al problema scatenante; e (4) che comporta un compromesso con altri obiettivi al fine di promuovere l'analisi del problema scatenante, inclusa una minore precisione nelle prove di laboratorio. Nell’insieme, facciamo riferimento a questa serie di affermazioni formulando l'ipotesi della ruminazione analitica (AR).

Nella Figura 1, elenchiamo come effetti a valle molte altre caratteristiche della depressione che sono state riportate in letteratura. Sosteniamo che queste caratteristiche sono interpretabili anche in termini dell'ipotesi AR. Nel corso della discussione dell'ipotesi AR, discutiamo anche di ansia perché è spesso l'ansia è comorbida con la depressione (Belzer & Schneier, 2004), e condivide la covarianza genetica e i trigger comuni con essa  (Kendler, Hettema, Butera, Gardner e Prescott, 2003; Kendler & Prescott, 2006). Nella Figura 1, estrapoliamo alcuni dei fattori scatenanti e degli effetti dell'ansia nella misura in cui ci aiuta a discutere dell'ipotesi AR.

L'ipotesi AR non esclude altri resoconti evolutivi per la depressione e sono state proposte diverse ipotesi importanti (Allen & Badcock, 2003; P. Gilbert, 2006; Hagen, 1999, 2002; Nesse, 2000; Price, Sloman, Gardner, Gilbert, & Rohde, 1994; Watson & Andrews, 2002). In linea di principio, è possibile che diverse pressioni selettive modifichino un tratto per funzioni multiple (Andrews et al., 2002a; Andrews, Gangestad, & Matthews, 2002b). Le emozioni possono essere buoni esempi di tali tratti perché si pensa che si siano evolute per coordinare l'attività di più sistemi corporei per affrontare le sfide nell'ambiente (Frijda, 1986; Levenson, 1999; Tooby & Cosmides, 1990). Poiché i nuovi sistemi corporei sono costruiti da modelli preesistenti, la loro coordinazione potrebbe essersi evoluta in modo graduale rispetto al tempo evolutivo con la costruzione di nuovi sistemi. In tal caso, le emozioni potrebbero essere viste come adattamenti che hanno accumulato gradualmente più funzioni di coordinamento rispetto al tempo evolutivo. Chiarire che un tratto abbia più funzioni richiede in minima parte la dimostrazione che il tratto ha alcune caratteristiche uniche per una funzione, e altre caratteristiche esclusive di un'altra funzione (Andrews et al., 2002a).

Sosteniamo che la depressione ha alcune caratteristiche uniche che sono meglio spiegate dall'ipotesi AR e sono difficili da spiegare con altre ipotesi. In tal modo, integriamo la ricerca su geni, neurotrasmettitori, recettori, neuroanatomia, neurofisiologia, neuroimaging funzionale, farmacologia, comportamento, cognizione, ricerca comparativa e l'efficacia delle terapie. Descriviamo alcuni dei probabili meccanismi neurologici coinvolti nel rendere la ruminazione depressiva analitica e resistente alla distrazione. Ciò supporta il punto che la depressione si è evoluta per selezione naturale perché c'è un'organizzazione neurologica che sembra promuovere specificamente e abilmente l'analisi attraverso la ruminazione depressiva e non è probabile che questa si sia evoluta per caso. Nel corso di questa revisione, siamo portati ad esaminare le prove per l'opinione ampiamente diffusa secondo cui la depressione è uno stato con bassa serotonina nel cervello. L'evidenza per questa visione è indiretta, e concludiamo che ci sono forse ragioni più convincenti per sospettare il contrario, cioè che la depressione è uno stato di alta trasmissione serotoninergica…. Infine,prendiamo in considerazione  una serie di risultati paradossali nella letteratura scientifica sugli effetti cognitivi della depressione raccolti nella Tav 1. A nostra conoscenza, questo elenco non è stato compilato prima o considerato come meritevole di nuovi studi scientifici. L'ipotesi AR fornisce spiegazioni plausibili e convincenti per ognuna di esse.

 (TAV.1 )

Risultati paradossali

1. La depressione è associata alla difficoltà di concentrazione (American Psychiatric Association, 2000), ma è anche associata a persistenti ruminazioni (Nolen-Hoeksema, 1990).

2. L'umore depresso causa decrementi delle prestazioni in prove di laboratorio in molti domini cognitivi (Austin et al., 2000; Veiel, 1997). Ma promuove anche uno stile di elaborazione analitica che migliora le prestazioni in molti compiti cognitivi (Ambady & Gray, 2002; Au et al., 2003).

3. Diverse procedure per indurre l'umore depresso hanno effetti diversi sulla cognizione (Hertel et al., 2000; Siebert & Ellis, 1991b; Storbeck & Clore, 2005).

4. La depressione preesistente è associata ad una minore accuratezza su alcuni compiti (Austin et al., 2000) e una maggiore accuratezza su altri (Alloy & Abramson, 1979; Yost & Weary, 1996).

5. Gli antidepressivi migliorano il funzionamento cognitivo in quelli con depressione preesistente (Koetsier et al., 2002), ma compromettono le prestazioni dei soggetti non depressi in compiti che implicano la vigilanza e alti carichi di memoria di lavoro (Reidel et al., 2005; Schmitt et al., 2002).

6. La disgregazione della ruminazione depressiva allevia temporaneamente i sintomi depressivi (Morrow e Nolen-Hoeksema, 1990), ma la rottura sistematica è associata a episodi depressivi più lunghi (Hayes et al., 2005; Schmaling et al., 2002; Wenzlaff & Luxton, 2003).

7. Diversi stili ruminativi sono associati a diversi effetti longitudinali sui sintomi depressivi (Treynor et al., 2003).

2) LE DIFFERENZE INDIVIDUALI di Daniel Nettle (2006) (parte2)

(VAI A 1° PARTE)

32.2 MODELLI DI SELEZIONE FLUTTUANTE

Un'applicazione esplicita di selezione fluttuante e trade-off alle  variazioni della personalità umana è avanzata da Nettle (2005 e in stampa ). Nettle sostiene, rifacendosi anche alla ricerca animale, che la variazione continua della personalità descritta da psicologi come Costa e McCrae (1992) ha effetti sia positivi che negativi su diversi componenti della fitness.Ad esempio, l'estroversione rappresenta la sensibilità ai premi disponibili nel ambiente.

L'aumento della estroversione aumenta il numero di partner sessuali, comprese gli accoppiamenti fuori dalla coppia.D'altra parte però, coloro che essendo attratti da attività che comportano dei rischi,puntando molto sull'estroversione,hanno anche una probabilità elevata di ospedalizzazione a causa di incidenti (Nettle, 2005).

Simili ipotesi possono essere avanzate per gli altri domini di "Big Five" (tabella 32.2). L'argomento è che i diversi livelli dei tratti producono forti punti di forza e di debolezza comportamentali e la loro combinazione ottimale in termini di idoneità dipende da caratteristiche molto precise dell'ambiente locale, inclusa la popolazione circostante. Così, la popolazione umana considerata in toto mantiene una distribuzione normale.

Per i casi diversi dall'estraversione, molti dei costi o dei benefici comportamentali sono già stati dimostrati empiricamente anche dagli psicologi che non lavorano all'interno di un quadro esplicitamente evolutionistico e quindi non hanno spiegato il significato adattativo dei compromessi. La Gradevolezza , ad esempio, è associata positivamente a relazioni interpersonali armoniose, ma negativamente al guadagno relativo allo stato sociale tra dirigenti maschi (Caprara et al., 1996; Suls et al., 1998; Boudreau et al., 2001). La piacevolezza è sessualmente dimorfica, con le femmine che hanno in media un maggiore livello rispetto ai maschi (Budaev, 1999; Heaven et al., 2000). Questa ricerca vigorosamente trasversale a diverse culture potrebbe essere un argomento adatto per riflettere le diverse influenze dello status e della connessione sociale sulla fitness nei due sessi lungo la storia evolutiva. Forse un caso estremo della strategia life-history della bassa Gradevolezza è la sociopatia. Mealey (1995) sostiene che la sociopatia è mantenuta come variante dipendente dalla  frequenza, dal momento che i sociopatici richiedono una maggioranza degli individui fidati di sfruttare. La Coscienziosità è associata ad un aumento della speranza di vita (Friedman et al., 1995), probabilmente attraverso comportamenti più attenti e igienici, ma negativamente associati alla possibilità di accoppiamento a breve termine (Schmitt, 2004) e può essere anche associato a tratti di tipo ossessivo-compulsivo (Austin e Deary, 2000). L'Apertura all'esperienza è associata alla creatività artistica (McCrae, 1987), e questo a sua volta si è sostenuto che può essere legato all'attrattività (Miller, 2000a). Ad esempio, in uno studio che usava vignette, le donne,specialmente nella fase più fertile del ciclo di ovulazione,trovano attraenti gli uomini descritti come creativi (Haselton e Miller, in stampa).

Poeti e artisti visivi di entrambi i sessi hanno anche più partner sessuali rispetto ai non produttori in questi settori (Nettle e Clegg, 2006). Tuttavia, i gruppi artistici si distinguono anche per gli elevati tassi di malattia mentale (Andreasen, 1987, Jamison, 1989), e riduzione della speranza di vita, in particolare per suicidio (Kaufman, 2003). L'Apertura all'esperienza è elevata in gruppi di pazienti affetti da disturbi affettivi (Nowakowska et al., 2004) e la Scala Schizotipica di Esperienze insolite, che è assai elevata nei pazienti di schizofrenia, poeti e artisti (Nettle, nella stampa b), è correlata con l’Apertura alle esperienze (Rawlings e Freeman, 1997).

Nettle (2001) sostiene pertanto che lo spettro dell'apertura all’esperienza è soggetta a compromessi. Aumentando aumenta la probabilità di una creazione creativa socialmente stimolante e sessualmente attraente, ma aumenta anche il rischio di danni psicopatologici. Infine, il Neuroticismo, che si riferisce alla facilità di elicitare emozioni negative, ha chiari effetti negativi sulla salute psicologica e fisica, probabilmente a causa dell'attivazione cronica dei meccanismi di stress (Neeleman et al., 2002).

Tuttavia, coloro che sono alti nel Neuroticismo sono anche più impegnati e competitivi rispetto a quelli più bassi nella dimensione (McKenzie et al., 2000; Ross et al., 2001). Se le analogie con gli animali sono una guida (ad esempio, Dugatkin, 1992), i Nevrotici potrebbero essere stati più avvantaggiati per evitare i pericoli fisici come i predatori nell'ambiente ancestrale. Quindi non è ovvio che anche questa dimensione più dannoso per le proprie caratteristiche abbia un effetto uniformemente negativo sulla fitness.

Un altro tratto che è stato spiegato come selezione fluttuante è la manualità (Billiard etal., 2005). L’essere destrimani è il modello modale in tutte le culture, ma c'è una minoranza di dimensione variabile che mostra vantaggi nell'usare la mano sinistra.La manualità sinistra è associata a costi sanitari, perchè porta ad una ridotta speranza di vita tra i mancini (Coren e Halpern, 1991). D'altra parte, ci sono prove forti che i mancini, finché sono rari, hanno un vantaggio negli sport competitivi (Raymond et al., 1996). Si è quindi sostenuto che gli individui mancini fin dalle condizioni ancestrali avrebbero avuto un vantaggio dipendente dalla frequenza nel combattimento corpo a corpo.

Billiard et al. (2005) hanno prodotto un modello con un costo fisso in fitness per individui mancini,attraverso svantaggi di salute e un beneficio dipendente dalla frequenza espresso nel combattimento. Il modello predice, in equilibrio,un livello di manualità sinistra che è meno del 50% e proporzionale al tasso di combattimento violento nella società.

Secondo questa previsione, Faurie e Raymond (2005) ritengono che il tasso di mancini attraverso un campione di società tradizionali è proporzionale alle stime del tasso di omicidio. Questo studio intrigante attende un'ulteriore replica. Un ultimo esempio di spiegazione secondo la selezione fluttuante di una variazione ereditaria proviene da una ricerca sulla statura. Pawlowski et al. (2000) e Mueller e Mazur (2001) hanno mostrato che uomini più alti della media aumentano il loro successo riproduttivo, a quanto pare a causa della maggiore capacità di attrarre compagne. Ciò sembrerebbe costituire una selezione direzionale. Tuttavia, Nettle (2002) mostra che tra le donne britanniche, coloro che hanno la più alta probabilità di matrimonio e più figli sono in realtà al di sotto dell'altezza media. Può essere che le donne relativamente alte siano meno attraenti, o che le donne che crescono meno in altezza sviluppano forme corporee più femminili.È certamente provato che una crescita elevata ritarda la pubertà (Nettle, 2002). Quindi, per la statura, la selezione può essere sessualmente disgregativa, tendendo ad aumentarla negli uomini e diminuirla nelle  donne. Poiché i meccanismi di eredità dell'altezza non sono sesso-collegato, il risultato è il mantenimento della variazione.

32.3 MODELLI DI INDICATORI DI FITNESS

L'esempio più evidente di un tratto indicatore di fitness è la simmetria fisica. Il raggiungimento della simmetria durante lo sviluppo riflette un buon genotipo e condizioni benigne di sviluppo. La simmetria nell'uomo è associata all'attrattività fisica (Hume e Montgomery, 2001; Simmons et al., 2004) e al successo nell’accoppiamento (Gangestad et al., 2001).

È probabile che la psicologia dell'attrazione sia diventata sensibile ai segnali di simmetria proprio perché la simmetria è una condizione richiesta. Come la simmetria fisica è un esempio chiaro di un tratto indicatore di fitness, un modo per identificare altri tratti indicatori di fitness è trovare in che modo correlano con la simmetria fisica. Geoffrey Miller ha sostenuto, ad esempio, che l'Intelligenza Generale è un tratto indicatore di fitness (Miller, 2000a, b). La base della variazione nell'intelligenza generale non è ben capita, anche se è significativamente ereditabile (Bouchard e McGue, 1981) e probabilmente riflette una serie di proprietà sistemiche del sistema nervoso centrale (MacKintosh, 1998).

Non solo il QI è correlato positivamente con la simmetria fisica (Furlow et al., 1997), ma quelle misure di IQ che caricano più pesantemente sul fattore generale di intelligenza (fattore g), sono proprio quelle con le più alte correlazioni con la simmetria fisica (Prokosch et al., 2005). L'intelligenza inoltre è correlata con l'attrattiva percepita (Maclntyre e West, 1991). Ci sono relativamente pochi studi su acquisizione della fitness e intelligenza generale. L'aumento di intelligenza aumenta la probabilità di matrimonio per gli uomini nelle popolazioni moderne (Taylor ed altri, 2005),anche perchè almeno parzialmente è associata con guadagno nello status sociale.

Tuttavia, per le donne, l'intelligenza e lo status sociale diminuiscono in realtà la probabilità del matrimonio (Taylor et al., 2005). Inoltre, poiché i gruppi socioeconomici più alti hanno dimensioni più piccole della famiglia, l'effetto dell'intelligenza sul successo riproduttivo complessivo tende ad essere negativo ( vedere MacKintosh, 1998). Sembra comunque probabile che questi modelli costituiscano un prodotto specifico di società di transizione post-demografiche altamente sviluppate. È plausibilmente stato più comune nella storia umana perché ci sia una varietà di relazioni positive tra intelligenza, stato e successo riproduttivo.Miller estende anche il suo argomento di indicatore di fitness fino a coprire la creatività verbale e artistica più in generale (Miller, 2000a). Egli osserva che l'output creativo nei settori artistici tende al picco durante gli anni di concorrenza riproduttiva più alta [Miller, 1999; ciò vale anche per l'output nei settori della scienza e dell'azione del crimine (Kanazawa, 2000, 2003), e l'output è in generale in decrescita dopo il matrimonio].

Come sopra discusso, l'attività creativa sembra aumentare l'attrattiva e il successo nell’accoppiamento (Nettle e Clegg, 2006; Haselton e Miller, in stampa). Inoltre, Clegg (2006) ha mostrato, in un campione di non artisti, che i valutatori femminili sono in grado di giudicare con precisione l'IQ di un uomo da un'opera d'arte che ha fatto in condizioni sperimentali. Queste considerazioni suggeriscono che l'attività creativa sta funzionando per mostrare un sottostante elemento indicatore di fitness per l'abilità mentale.

Si noti comunque che, nel caso della creatività artistica, vi è una sovrapposizione tra i motivi dei una selezione fluttuante e degli indicatori di fitness . Nettle (2001) sostiene che il temperamento artisticamente creativo è soggetto a compromessi, poiché l'aumento della creatività è associato ad un aumento del successo di accoppiamento da un lato, ma dall'altro aumenta il rischio di disturbi psichiatrici e riduce la speranza di vita dall'altro (cfr. Sezione 32.2). Miller, d'altra parte, vede la creatività come un elemento indicatore di fitness . È possibile conciliare queste due prospettive. I livelli crescenti di temperamento creativo hanno infatti i costi e i benefici proposti da Nettle, ma ciò che determina se un individuo raccoglie i benefici dell'attività creativa riuscita o dei costi della psicopatologia è una condizione generale. A sostegno di questa visione, i pazienti schizofrenici e i poeti hanno un punteggio molto simile a misure di pensiero e di esperienza insolite, ma differiscono drasticamente dalle misure di ritiro sociale e di affettività negativa (Nettle, in stampa b). I pazienti schizofrenici ha una riduzione della simmetria fisica (Yeo et al., 1999) e aumento dei tassi di perinatalità e disturbi dello sviluppo (Kunugi et al., 2001). Ciò suggerisce che, quando la condizione generale è povera, un temperamento schizotipo viene convertito in psicopatologia, mentre dove è buono, viene convertito in creatività e in un accoppiamento di successo (Shaner et al., 2004).

32.4-VARIAZIONI NON EREDITARIE

Questo capitolo si è concentrato sul mantenimento di una variazione ereditaria geneticamente rilevante per i tratti fenotipici. Tuttavia, le differenze individuali stabili non sono in alcun modo totalmente imputabili ai polimorfismi genetici. Gli studi genetici di comportamento di un'ampia varietà di tratti, soprattutto nelle popolazioni occidentali sviluppate, producono eredità di circa 0,5, il che significa che il 50% della varianza nel tratto non è associato a variazioni genetiche in queste popolazioni.

La progettazione degli studi genetici del comportamento consente generalmente di suddividere la variazione in tre categorie: quella a causa dell'eredità, quella dovuta all'ambiente condiviso, e quella dovuta all’ambiente non-condiso,cioè importante solo per l’individuo in base alle sue personali esperienze. I fattori ambientali condivisi sono quei parametri che sono costanti in un determinato ambiente familiare, come le pratiche genitoriali e lo sfondo socioeconomico.

Sia i fratelli biologici che adottivi hanno lo stesso ambiente condiviso come gli altri. L'ambiente non condiviso riguarda invece quei fattori che differiscono insieme ai loro effetti tra gli individui nella stessa famiglia. Ad esempio, un bambino potrebbe avere una malattia precoce o una nascita precoce o complicazioni ostetriche,e questo ovviamente non interesserebbe i suoi fratelli. Uno dei risultati più sorprendenti è che l'ambiente condiviso sembra relativamente poco importante in molti casi, mentre gli aspetti dell’ambiente non condiviso possono essere molto influenti (Plomin e Daniels, 1987).

Un'interpretazione di questi risultati è che i nostri sistemi nervosi in via di sviluppo si sono evoluti per essere sensibili a certi tipi di segnali precoci che portano alla calibrazione dello sviluppo. Tali effetti sono molto comuni in altre specie. Ad esempio, nei ratti, la somministrazione di ormoni dello stress di glucocorticoidi alle donne in gravidanza presenta una serie di effetti sulla prole. Ciò include il basso peso alla nascita, le differenze metaboliche e, in maniera cruciale, un aumento apparentemente elevato della risposta glucocorticoide agli stress ambientali (vedi Weinstock, 2005, per una revisione). Anche se gli effetti di questi cambiamenti fenotipici portano a lungo termine patologie come il diabete di tipo II, possono tuttavia essere interpretate come adattive (Worthman e Kuzara, 2005).

Il feto potrebbe scoprire che l'ambiente locale è ostile e calibrare il trade-off tra l’investire su una sopravvivenza immediata o di lunga durata. Il sistema dello stress in generale è un meccanismo di allocazione per lo smistamento dello sforzo somatico da lungo a breve termine e quindi rendendolo più reattivo favorirebbe la sopravvivenza immediata. I costi a lungo termine in termini di crescita compromessa, ridotta capacità immunitaria e ansia eccessiva possono semplicemente essere irrilevanti in un contesto locale dove il tasso di mortalità è molto elevato. La teoria prevede che tali meccanismi di calibrazione dello sviluppo possano evolversi dove l'ambiente fluttua, in modo tale che la selezione non possa scegliere il genotipo ottimale, ma dove queste fluttuazioni non sono così rapide da richiedere una ricalibrazione radicale molte volte durante la vita di un individuo.

Se i cambiamenti ambientali sono stati troppo rapidi, le condizioni di vita precoce non sarebbero di alcuna guida alle condizioni da affrontare più tardi e una taratura permanente sarebbe maladattiva. Ci sono alcuni fenomeni umani che suggeriscono effetti di calibrazione precoci. Ad esempio, il peso alla nascita è correlato ai livelli basalici del cortisolo salivare negli adulti umani e rappresenta anche l'indicatore dell'ampiezza della risposta del cortisolo a uno stresso sperimentale (Wust et al., 2005).

Diversi studi hanno collegato l'ansia materna o lo stress durante la gravidanza con anomalie successive, disturbi emotivi o iperattività nel bambino (vedi O'Connor et al., 2002; Weinstock, 2005). L'effetto si trova anche quando si controlla la depressione materna post-natale , il che suggerisce che un meccanismo endocrino diretto è al lavoro anziché la trasmissione genetica o l'apprendimento postnascita. Ci sono anche prove che l'abuso sessuale in età precoce può influenzare in modo permanente la regolazione del sistema ormonale dello stress (Heim et al., 2000). Un'area in cui sembra esserci una forte prova di effetti di programmazione perinatale è la stagione della nascita.

In ambienti ad alta latitudine, la stagione della nascita è legata al peso alla nascita e, almeno storicamente, è legata alla sopravvivenza a lungo termine e al successo riproduttivo (Doblhammer e Vaupel, 2001, Lummaa e Tremblay, 2003). È probabile che i bambini in gravidanza invernali sperimentano segnali di ostilità ambientale, come la riduzione della disponibilità energetica da parte della madre, o cambiamenti ormonali o immunitari materni. Diversi studi hanno riscontrato che le persone gestate in inverno in latitudini temperate mostrano, da adulti, livelli superiori di ricerca di novità e sensazioni (Chotai et al., 2003; Joinson e Nettle, 2005). Queste sono dimensioni della personalità simili all'estraversione e caratterizzate da un'elevata propensione all’affrontamento di rischi. La stagione della nascita è anche un fattore di rischio per diversi disturbi psichiatrici, il che suggerisce che potrebbe essere associato a un elevato neuroticismo o a suscettibilità allo stress (Castrogiovanni et al., 1998).

Pertanto, non sarebbe improbabile speculare che la gestazione invernale, introducendo segnali di ostilità ambientale, calibra la prole in via di sviluppo verso una strategia di sopravvivenza a più breve termine di una maggiore propensione ad affrontare rischi e di una maggiore propensione all’evitamento del danno. Questa calibrazione sembra essere per tutta la vita. Tali effetti possono essere abbastanza numerosi e il loro studio è appena agli inizi. Non è ancora chiaro quali sono i periodi e le indicazioni critiche pertinenti. È comunque evidente che possono essere post-nascita e perinatali. Un effetto di calibrazione post-nascita ben studiato negli esseri umani è quello dell'assenza di padre, del conflitto familiare o dello stress infantile sulla maturazione sessuale nelle donne. Le ragazze che sono state abusate, stressate o non hanno una figura paterna presente raggiungono la pubertà più rapidamente, iniziano prima i comportamenti sessuali,restano incinte prima  e hanno maggiore interesse verso i neonati rispetto ai controlli (Belsky et al., 1991; Hoier, 2003; Maestripieri et al. al., 2004; Vigil et al., 2005). Ciò è coerente con un modello di calibrazione in cui lo stress o l'assenza del padre rappresentano un segnale di un ambiente in cui la sopravvivenza può essere ridotta e pertanto la riproduzione deve essere portata avanti (Belsky et al., 1991; Belsky, questo volume, capitolo 18; Bereczkei , questo volume, capitolo 19). Una recente estensione di questo modello lega condizioni precoci relativamente ostili alla ridotta Coscienziosità e Gradevolezza in età adulta, oltre ai cambiamenti del comportamento sessuale (Figueredo et al., 2005). Molti di questi segnali di calibrazione, come la stagione di nascita o l'assenza del padre, non saranno condivisi dai fratelli e quindi i loro effetti sulle differenze individuali a lungo termine come la personalità si mostrerebbero nell'ambiente non condiviso piuttosto che nell'ambiente condiviso,per quanto riguarda gli studi di genetica del comportamento . Pertanto, una serie di effetti di calibrazione dello sviluppo può spiegare la maggior parte della variazione non ereditaria nei singoli tratti delle differenze individuali.

32.5 CONCLUSIONI

In conclusione, abbiamo visto che esistono abbondanti prove che il "film" delle differenze individuali che ricopre la nostra architettura psicologica condivisa non è poi proprio così sottile. Infatti, le differenze durature tra gli individui sono abbastanza marcate e rilevanti per la fitness. Questa situazione non è unica per gli esseri umani; è la norma in tutte le popolazioni animali. I tratti differenziali tendono a mostrare non-zero ereditarietà in tutte le popolazioni umane che sono state studiate finora. Ho sostenuto che esistono due classi di spiegazioni che possono rappresentare il mantenimento di tale variazione genetica. Da un lato, esistono scambi tra diverse classi di risposta e l'ottimale fluttua con le condizioni locali, in modo tale che uno spettro di differenti strategie sia mantenuto nella popolazione. I riscontri dei trade-off sembrano particolarmente rilevanti per i tratti di personalità, che rappresentano dei continui di strategie adattative.

D'altra parte, esistono tratti di indicatori di fitness, in cui la selezione è direzionale, ma un gran numero di geni contribuisce al tratto che viene mantenuto un livello di variazione. È stato suggerito che la variazione dell'intelligenza potrebbe essere mantenuta in questo modo. Infine, c'è abbondante evidenza di effetti non-genetici, in gran parte derivanti da vicende della vita precoce. In alcuni casi, tale calibrazione può rappresentare il funzionamento di meccanismi di adattamento progettati per ottimizzare il fenotipo al suo ambiente locale. La ricerca empirica nella psicologia evoluzionistica delle differenze individuali è ancora nella sua infanzia, e si deve ancora vedere come la calibrazione dello sviluppo, la selezione fluttuante, i tratti indicatori di fitness e altri meccanismi interagiscano nel mantenere i livelli delle differenze individuali che osserviamo nel popolazione umana.