15 nov 2017

2) LE DIFFERENZE INDIVIDUALI di Daniel Nettle (2006) (parte2)

32.2 MODELLI DI SELEZIONE FLUTTUANTE

Un'applicazione esplicita di selezione fluttuante e trade-off alle  variazioni della personalità umana è avanzata da Nettle (2005 e in stampa ). Nettle sostiene, rifacendosi anche alla ricerca animale, che la variazione continua della personalità descritta da psicologi come Costa e McCrae (1992) ha effetti sia positivi che negativi su diversi componenti della fitness.Ad esempio, l'estroversione rappresenta la sensibilità ai premi disponibili nel ambiente.
L'aumento della estroversione aumenta il numero di partner sessuali, comprese gli accoppiamenti fuori dalla coppia.D'altra parte però, coloro che essendo attratti da attività che comportano dei rischi,puntano molto in sull'estroversione,hanno anche una probabilità elevata di ospedalizzazione a causa di incidenti (Nettle, 2005).
Simili ipotesi possono essere avanzate per gli altri domini di "Big Five" (tabella 32.2). L'argomento è che i diversi livelli dei tratti producono forti punti di forza e di debolezza comportamentali e la loro combinazione ottimale in termini di idoneità dipende da caratteristiche molto precise dell'ambiente locale, inclusa la popolazione circostante. Così, la popolazione umana considerata in toto mantiene una distribuzione normale.
Per i casi diversi dall'estraversione, molti dei costi o dei benefici comportamentali sono già stati dimostrati empiricamente anche dagli psicologi che non lavorano all'interno di un quadro esplicitamente evolutionistico e quindi non hanno spiegato il significato adattativo dei compromessi. La Gradevolezza , ad esempio, è associata positivamente a relazioni interpersonali armoniose, ma negativamente al guadagno relativo allo stato sociale tra dirigenti maschi (Caprara et al., 1996; Suls et al., 1998; Boudreau et al., 2001). La piacevolezza è sessualmente dimorfica, con le femmine che hanno in media un maggiore livello rispetto ai maschi (Budaev, 1999; Heaven et al., 2000). Questa ricerca vigorosamente trasversale a diverse culture potrebbe essere un argomento adatto per riflettere le diverse influenze dello status e della connessione sociale sulla fitness nei due sessi lungo la storia evolutiva. Forse un caso estremo della strategia life-history della bassa Gradevolezza è la sociopatia. Mealey (1995) sostiene che la sociopatia è mantenuta come variante dipendente dalla  frequenza, dal momento che i sociopatici richiedono una maggioranza degli individui fidati di sfruttare. La Coscienziosità è associata ad un aumento della speranza di vita (Friedman et al., 1995), probabilmente attraverso comportamenti più attenti e igienici, ma negativamente associati alla possibilità di accoppiamento a breve termine (Schmitt, 2004) e può essere anche associato a tratti di tipo ossessivo-compulsivo (Austin e Deary, 2000). L'Apertura all'esperienza è associata alla creatività artistica (McCrae, 1987), e questo a sua volta si è sostenuto che può essere legato all'attrattività (Miller, 2000a). Ad esempio, in uno studio che usava vignette, le donne,specialmente nella fase più fertile del ciclo di ovulazione,trovano attraenti gli uomini descritti come creativi (Haselton e Miller, in stampa).



Poeti e artisti visivi di entrambi i sessi hanno anche più partner sessuali rispetto ai non produttori in questi settori (Nettle e Clegg, 2006). Tuttavia, i gruppi artistici si distinguono anche per gli elevati tassi di malattia mentale (Andreasen, 1987, Jamison, 1989), e riduzione della speranza di vita, in particolare per suicidio (Kaufman, 2003). L'Apertura all'esperienza è elevata in gruppi di pazienti affetti da disturbi affettivi (Nowakowska et al., 2004) e la Scala Schizotipica di Esperienze insolite, che è assai elevata nei pazienti di schizofrenia, poeti e artisti (Nettle, nella stampa b), è correlata con l’Apertura alle esperienze (Rawlings e Freeman, 1997).
Nettle (2001) sostiene pertanto che lo spettro dell'apertura all’esperienza è soggetta a compromessi. Aumentando aumenta la probabilità di una creazione creativa socialmente stimolante e sessualmente attraente, ma aumenta anche il rischio di danni psicopatologici. Infine, il Neuroticismo, che si riferisce alla facilità di elicitare emozioni negative, ha chiari effetti negativi sulla salute psicologica e fisica, probabilmente a causa dell'attivazione cronica dei meccanismi di stress (Neeleman et al., 2002).
Tuttavia, coloro che sono alti nel Neuroticismo sono anche più impegnati e competitivi rispetto a quelli più bassi nella dimensione (McKenzie et al., 2000; Ross et al., 2001). Se le analogie con gli animali sono una guida (ad esempio, Dugatkin, 1992), i Nevrotici potrebbero essere stati più avvantaggiati per evitare i pericoli fisici come i predatori nell'ambiente ancestrale. Quindi non è ovvio che anche questa dimensione più dannoso per le proprie caratteristiche abbia un effetto uniformemente negativo sulla fitness.
Un altro tratto che è stato spiegato come selezione fluttuante è la manualità (Billiard etal., 2005). L’essere destrimani è il modello modale in tutte le culture, ma c'è una minoranza di dimensione variabile che mostra vantaggi nell'usare la mano sinistra.La manualità sinistra è associata a costi sanitari, perchè porta ad una ridotta speranza di vita tra i mancini (Coren e Halpern, 1991). D'altra parte, ci sono prove forti che i mancini, finché sono rari, hanno un vantaggio negli sport competitivi (Raymond et al., 1996). Si è quindi sostenuto che gli individui mancini fin dalle condizioni ancestrali avrebbero avuto un vantaggio dipendente dalla frequenza nel combattimento corpo a corpo.
Billiard et al. (2005) hanno prodotto un modello con un costo fisso in fitness per individui mancini,attraverso svantaggi di salute e un beneficio dipendente dalla frequenza espresso nel combattimento. Il modello predice, in equilibrio,un livello di manualità sinistra che è meno del 50% e proporzionale al tasso di combattimento violento nella società.
Secondo questa previsione, Faurie e Raymond (2005) ritengono che il tasso di mancini attraverso un campione di società tradizionali è proporzionale alle stime del tasso di omicidio. Questo studio intrigante attende un'ulteriore replica. Un ultimo esempio di spiegazione secondo la selezione fluttuante di una variazione ereditaria proviene da una ricerca sulla statura. Pawlowski et al. (2000) e Mueller e Mazur (2001) hanno mostrato che uomini più alti della media aumentano il loro successo riproduttivo, a quanto pare a causa della maggiore capacità di attrarre compagne. Ciò sembrerebbe costituire una selezione direzionale. Tuttavia, Nettle (2002) mostra che tra le donne britanniche, coloro che hanno la più alta probabilità di matrimonio e più figli sono in realtà al di sotto dell'altezza media. Può essere che le donne relativamente alte siano meno attraenti, o che le donne che crescono meno in altezza sviluppano forme corporee più femminili.È certamente provato che una crescita elevata ritarda la pubertà (Nettle, 2002). Quindi, per la statura, la selezione può essere sessualmente disgregativa, tendendo ad aumentarla negli uomini e diminuirla nelle  donne. Poiché i meccanismi di eredità dell'altezza non sono sesso-collegato, il risultato è il mantenimento della variazione.

32.3 MODELLI DI INDICATORI DI FITNESS
L'esempio più evidente di un tratto indicatore di fitness è la simmetria fisica. Il raggiungimento della simmetria durante lo sviluppo riflette un buon genotipo e condizioni benigne di sviluppo. La simmetria nell'uomo è associata all'attrattività fisica (Hume e Montgomery, 2001; Simmons et al., 2004) e al successo nell’accoppiamento (Gangestad et al., 2001).
È probabile che la psicologia dell'attrazione sia diventata sensibile ai segnali di simmetria proprio perché la simmetria è una condizione richiesta. Come la simmetria fisica è un esempio chiaro di un tratto indicatore di fitness, un modo per identificare altri tratti indicatori di fitness è trovare in che modo correlano con la simmetria fisica. Geoffrey Miller ha sostenuto, ad esempio, che l'Intelligenza Generale è un tratto indicatore di fitness (Miller, 2000a, b). La base della variazione nell'intelligenza generale non è ben capita, anche se è significativamente ereditabile (Bouchard e McGue, 1981) e probabilmente riflette una serie di proprietà sistemiche del sistema nervoso centrale (MacKintosh, 1998).
Non solo il QI è correlato positivamente con la simmetria fisica (Furlow et al., 1997), ma quelle misure di IQ che caricano più pesantemente sul fattore generale di intelligenza (fattore g), sono proprio quelle con le più alte correlazioni con la simmetria fisica (Prokosch et al., 2005). L'intelligenza inoltre è correlata con l'attrattiva percepita (Maclntyre e West, 1991). Ci sono relativamente pochi studi su acquisizione della fitness e intelligenza generale. L'aumento di intelligenza aumenta la probabilità di matrimonio per gli uomini nelle popolazioni moderne (Taylor ed altri, 2005),anche perchè almeno parzialmente è associata con guadagno nello status sociale.
Tuttavia, per le donne, l'intelligenza e lo status sociale diminuiscono in realtà la probabilità del matrimonio (Taylor et al., 2005). Inoltre, poiché i gruppi socioeconomici più alti hanno dimensioni più piccole della famiglia, l'effetto dell'intelligenza sul successo riproduttivo complessivo tende ad essere negativo ( vedere MacKintosh, 1998). Sembra comunque probabile che questi modelli costituiscano un prodotto specifico di società di transizione post-demografiche altamente sviluppate. È plausibilmente stato più comune nella storia umana perché ci sia una varietà di relazioni positive tra intelligenza, stato e successo riproduttivo.Miller estende anche il suo argomento di indicatore di fitness fino a coprire la creatività verbale e artistica più in generale (Miller, 2000a). Egli osserva che l'output creativo nei settori artistici tende al picco durante gli anni di concorrenza riproduttiva più alta [Miller, 1999; ciò vale anche per l'output nei settori della scienza e dell'azione del crimine (Kanazawa, 2000, 2003), e l'output è in generale in decrescita dopo il matrimonio].
Come sopra discusso, l'attività creativa sembra aumentare l'attrattiva e il successo nell’accoppiamento (Nettle e Clegg, 2006; Haselton e Miller, in stampa). Inoltre, Clegg (2006) ha mostrato, in un campione di non artisti, che i valutatori femminili sono in grado di giudicare con precisione l'IQ di un uomo da un'opera d'arte che ha fatto in condizioni sperimentali. Queste considerazioni suggeriscono che l'attività creativa sta funzionando per mostrare un sottostante elemento indicatore di fitness per l'abilità mentale.
Si noti comunque che, nel caso della creatività artistica, vi è una sovrapposizione tra i motivi dei una selezione fluttuante e degli indicatori di fitness . Nettle (2001) sostiene che il temperamento artisticamente creativo è soggetto a compromessi, poiché l'aumento della creatività è associato ad un aumento del successo di accoppiamento da un lato, ma dall'altro aumenta il rischio di disturbi psichiatrici e riduce la speranza di vita dall'altro (cfr. Sezione 32.2). Miller, d'altra parte, vede la creatività come un elemento indicatore di fitness . È possibile conciliare queste due prospettive. I livelli crescenti di temperamento creativo hanno infatti i costi e i benefici proposti da Nettle, ma ciò che determina se un individuo raccoglie i benefici dell'attività creativa riuscita o dei costi della psicopatologia è una condizione generale. A sostegno di questa visione, i pazienti schizofrenici e i poeti hanno un punteggio molto simile a misure di pensiero e di esperienza insolite, ma differiscono drasticamente dalle misure di ritiro sociale e di affettività negativa (Nettle, in stampa b). I pazienti schizofrenici ha una riduzione della simmetria fisica (Yeo et al., 1999) e aumento dei tassi di perinatalità e disturbi dello sviluppo (Kunugi et al., 2001). Ciò suggerisce che, quando la condizione generale è povera, un temperamento schizotipo viene convertito in psicopatologia, mentre dove è buono, viene convertito in creatività e in un accoppiamento di successo (Shaner et al., 2004).

32.4-VARIAZIONI NON EREDITARIE
Questo capitolo si è concentrato sul mantenimento di una variazione ereditaria geneticamente rilevante per i tratti fenotipici. Tuttavia, le differenze individuali stabili non sono in alcun modo totalmente imputabili ai polimorfismi genetici. Gli studi genetici di comportamento di un'ampia varietà di tratti, soprattutto nelle popolazioni occidentali sviluppate, producono eredità di circa 0,5, il che significa che il 50% della varianza nel tratto non è associato a variazioni genetiche in queste popolazioni.
La progettazione degli studi genetici del comportamento consente generalmente di suddividere la variazione in tre categorie: quella a causa dell'eredità, quella dovuta all'ambiente condiviso, e quella dovuta all’ambiente non-condiso,cioè importante solo per l’individuo in base alle sue personali esperienze. I fattori ambientali condivisi sono quei parametri che sono costanti in un determinato ambiente familiare, come le pratiche genitoriali e lo sfondo socioeconomico.
Sia i fratelli biologici che adottivi hanno lo stesso ambiente condiviso come gli altri. L'ambiente non condiviso riguarda invece quei fattori che differiscono insieme ai loro effetti tra gli individui nella stessa famiglia. Ad esempio, un bambino potrebbe avere una malattia precoce o una nascita precoce o complicazioni ostetriche,e questo ovviamente non interesserebbe i suoi fratelli. Uno dei risultati più sorprendenti è che l'ambiente condiviso sembra relativamente poco importante in molti casi, mentre gli aspetti dell’ambiente non condiviso possono essere molto influenti (Plomin e Daniels, 1987).
Un'interpretazione di questi risultati è che i nostri sistemi nervosi in via di sviluppo si sono evoluti per essere sensibili a certi tipi di segnali precoci che portano alla calibrazione dello sviluppo. Tali effetti sono molto comuni in altre specie. Ad esempio, nei ratti, la somministrazione di ormoni dello stress di glucocorticoidi alle donne in gravidanza presenta una serie di effetti sulla prole. Ciò include il basso peso alla nascita, le differenze metaboliche e, in maniera cruciale, un aumento apparentemente elevato della risposta glucocorticoide agli stress ambientali (vedi Weinstock, 2005, per una revisione). Anche se gli effetti di questi cambiamenti fenotipici portano a lungo termine patologie come il diabete di tipo II, possono tuttavia essere interpretate come adattive (Worthman e Kuzara, 2005).
Il feto potrebbe scoprire che l'ambiente locale è ostile e calibrare il trade-off tra l’investire su una sopravvivenza immediata o di lunga durata. Il sistema dello stress in generale è un meccanismo di allocazione per lo smistamento dello sforzo somatico da lungo a breve termine e quindi rendendolo più reattivo favorirebbe la sopravvivenza immediata. I costi a lungo termine in termini di crescita compromessa, ridotta capacità immunitaria e ansia eccessiva possono semplicemente essere irrilevanti in un contesto locale dove il tasso di mortalità è molto elevato. La teoria prevede che tali meccanismi di calibrazione dello sviluppo possano evolversi dove l'ambiente fluttua, in modo tale che la selezione non possa scegliere il genotipo ottimale, ma dove queste fluttuazioni non sono così rapide da richiedere una ricalibrazione radicale molte volte durante la vita di un individuo.
Se i cambiamenti ambientali sono stati troppo rapidi, le condizioni di vita precoce non sarebbero di alcuna guida alle condizioni da affrontare più tardi e una taratura permanente sarebbe maladattiva. Ci sono alcuni fenomeni umani che suggeriscono effetti di calibrazione precoci. Ad esempio, il peso alla nascita è correlato ai livelli basalici del cortisolo salivare negli adulti umani e rappresenta anche l'indicatore dell'ampiezza della risposta del cortisolo a uno stresso sperimentale (Wust et al., 2005).
Diversi studi hanno collegato l'ansia materna o lo stress durante la gravidanza con anomalie successive, disturbi emotivi o iperattività nel bambino (vedi O'Connor et al., 2002; Weinstock, 2005). L'effetto si trova anche quando si controlla la depressione materna post-natale , il che suggerisce che un meccanismo endocrino diretto è al lavoro anziché la trasmissione genetica o l'apprendimento postnascita. Ci sono anche prove che l'abuso sessuale in età precoce può influenzare in modo permanente la regolazione del sistema ormonale dello stress (Heim et al., 2000). Un'area in cui sembra esserci una forte prova di effetti di programmazione perinatale è la stagione della nascita.
In ambienti ad alta latitudine, la stagione della nascita è legata al peso alla nascita e, almeno storicamente, è legata alla sopravvivenza a lungo termine e al successo riproduttivo (Doblhammer e Vaupel, 2001, Lummaa e Tremblay, 2003). È probabile che i bambini in gravidanza invernali sperimentano segnali di ostilità ambientale, come la riduzione della disponibilità energetica da parte della madre, o cambiamenti ormonali o immunitari materni. Diversi studi hanno riscontrato che le persone gestate in inverno in latitudini temperate mostrano, da adulti, livelli superiori di ricerca di novità e sensazioni (Chotai et al., 2003; Joinson e Nettle, 2005). Queste sono dimensioni della personalità simili all'estraversione e caratterizzate da un'elevata propensione all’affrontamento di rischi. La stagione della nascita è anche un fattore di rischio per diversi disturbi psichiatrici, il che suggerisce che potrebbe essere associato a un elevato neuroticismo o a suscettibilità allo stress (Castrogiovanni et al., 1998).
Pertanto, non sarebbe improbabile speculare che la gestazione invernale, introducendo segnali di ostilità ambientale, calibra la prole in via di sviluppo verso una strategia di sopravvivenza a più breve termine di una maggiore propensione ad affrontare rischi e di una maggiore propensione all’evitamento del danno. Questa calibrazione sembra essere per tutta la vita. Tali effetti possono essere abbastanza numerosi e il loro studio è appena agli inizi. Non è ancora chiaro quali sono i periodi e le indicazioni critiche pertinenti. È comunque evidente che possono essere post-nascita e perinatali. Un effetto di calibrazione post-nascita ben studiato negli esseri umani è quello dell'assenza di padre, del conflitto familiare o dello stress infantile sulla maturazione sessuale nelle donne. Le ragazze che sono state abusate, stressate o non hanno una figura paterna presente raggiungono la pubertà più rapidamente, iniziano prima i comportamenti sessuali,restano incinte prima  e hanno maggiore interesse verso i neonati rispetto ai controlli (Belsky et al., 1991; Hoier, 2003; Maestripieri et al. al., 2004; Vigil et al., 2005). Ciò è coerente con un modello di calibrazione in cui lo stress o l'assenza del padre rappresentano un segnale di un ambiente in cui la sopravvivenza può essere ridotta e pertanto la riproduzione deve essere portata avanti (Belsky et al., 1991; Belsky, questo volume, capitolo 18; Bereczkei , questo volume, capitolo 19). Una recente estensione di questo modello lega condizioni precoci relativamente ostili alla ridotta Coscienziosità e Gradevolezza in età adulta, oltre ai cambiamenti del comportamento sessuale (Figueredo et al., 2005). Molti di questi segnali di calibrazione, come la stagione di nascita o l'assenza del padre, non saranno condivisi dai fratelli e quindi i loro effetti sulle differenze individuali a lungo termine come la personalità si mostrerebbero nell'ambiente non condiviso piuttosto che nell'ambiente condiviso,per quanto riguarda gli studi di genetica del comportamento . Pertanto, una serie di effetti di calibrazione dello sviluppo può spiegare la maggior parte della variazione non ereditaria nei singoli tratti delle differenze individuali.

32.5 CONCLUSIONI
In conclusione, abbiamo visto che esistono abbondanti prove che il "film" delle differenze individuali che ricopre la nostra architettura psicologica condivisa non è poi proprio così sottile. Infatti, le differenze durature tra gli individui sono abbastanza marcate e rilevanti per la fitness. Questa situazione non è unica per gli esseri umani; è la norma in tutte le popolazioni animali. I tratti differenziali tendono a mostrare non-zero ereditarietà in tutte le popolazioni umane che sono state studiate finora. Ho sostenuto che esistono due classi di spiegazioni che possono rappresentare il mantenimento di tale variazione genetica. Da un lato, esistono scambi tra diverse classi di risposta e l'ottimale fluttua con le condizioni locali, in modo tale che uno spettro di differenti strategie sia mantenuto nella popolazione. I riscontri dei trade-off sembrano particolarmente rilevanti per i tratti di personalità, che rappresentano dei continui di strategie adattative.
D'altra parte, esistono tratti di indicatori di fitness, in cui la selezione è direzionale, ma un gran numero di geni contribuisce al tratto che viene mantenuto un livello di variazione. È stato suggerito che la variazione dell'intelligenza potrebbe essere mantenuta in questo modo. Infine, c'è abbondante evidenza di effetti non-genetici, in gran parte derivanti da vicende della vita precoce. In alcuni casi, tale calibrazione può rappresentare il funzionamento di meccanismi di adattamento progettati per ottimizzare il fenotipo al suo ambiente locale. La ricerca empirica nella psicologia evoluzionistica delle differenze individuali è ancora nella sua infanzia, e si deve ancora vedere come la calibrazione dello sviluppo, la selezione fluttuante, i tratti indicatori di fitness e altri meccanismi interagiscano nel mantenere i livelli delle differenze individuali che osserviamo nel popolazione umana.