32.2 MODELLI DI
SELEZIONE FLUTTUANTE
Un'applicazione
esplicita di selezione fluttuante e trade-off alle variazioni della personalità umana è avanzata
da Nettle (2005 e in stampa ). Nettle sostiene, rifacendosi anche alla ricerca
animale, che la variazione continua della personalità descritta da psicologi
come Costa e McCrae (1992) ha effetti sia positivi che negativi su diversi
componenti della fitness.Ad esempio, l'estroversione rappresenta la sensibilità
ai premi disponibili nel ambiente.
L'aumento della
estroversione aumenta il numero di partner sessuali, comprese gli accoppiamenti fuori dalla coppia.D'altra parte però, coloro che essendo attratti da attività che comportano dei rischi,puntando molto sull'estroversione,hanno anche una
probabilità elevata di ospedalizzazione a causa di incidenti (Nettle, 2005).
Simili ipotesi possono
essere avanzate per gli altri domini di "Big Five" (tabella 32.2).
L'argomento è che i diversi livelli dei tratti producono forti punti di forza e di debolezza comportamentali e la loro combinazione ottimale in termini di
idoneità dipende da caratteristiche molto precise dell'ambiente locale, inclusa
la popolazione circostante. Così, la popolazione umana considerata in toto
mantiene una distribuzione normale.
Per i casi diversi
dall'estraversione, molti dei costi o dei benefici comportamentali sono già
stati dimostrati empiricamente anche dagli psicologi che non lavorano
all'interno di un quadro esplicitamente evolutionistico e quindi non hanno spiegato il significato
adattativo dei compromessi. La Gradevolezza , ad esempio,
è associata positivamente a relazioni interpersonali armoniose, ma
negativamente al guadagno relativo allo stato sociale tra dirigenti maschi (Caprara et
al., 1996; Suls et al., 1998; Boudreau et al., 2001). La piacevolezza è
sessualmente dimorfica, con le femmine che hanno in media un maggiore livello
rispetto ai maschi (Budaev, 1999; Heaven et al., 2000). Questa ricerca
vigorosamente trasversale a diverse culture potrebbe essere un argomento adatto
per riflettere le diverse influenze dello status e della connessione sociale
sulla fitness nei due sessi lungo la storia evolutiva. Forse un caso estremo
della strategia life-history della bassa Gradevolezza è la sociopatia. Mealey
(1995) sostiene che la sociopatia è mantenuta come variante dipendente
dalla frequenza, dal momento che i
sociopatici richiedono una maggioranza degli individui fidati di sfruttare. La Coscienziosità è associata ad un aumento della speranza di vita (Friedman et
al., 1995), probabilmente attraverso comportamenti più attenti e igienici, ma
negativamente associati alla possibilità di accoppiamento a breve termine
(Schmitt, 2004) e può essere anche associato a tratti di tipo
ossessivo-compulsivo (Austin e Deary, 2000). L'Apertura all'esperienza è associata
alla creatività artistica (McCrae, 1987), e questo a sua volta si è sostenuto
che può essere legato all'attrattività (Miller, 2000a). Ad esempio, in uno
studio che usava vignette, le donne,specialmente nella fase più fertile del ciclo di ovulazione,trovano attraenti gli uomini descritti come
creativi (Haselton
e Miller, in stampa).
Poeti e artisti visivi di entrambi i sessi hanno anche più
partner sessuali rispetto ai non produttori in questi settori (Nettle e Clegg,
2006). Tuttavia, i gruppi artistici si distinguono anche per gli elevati tassi di
malattia mentale (Andreasen, 1987, Jamison, 1989), e riduzione della speranza
di vita, in particolare per suicidio (Kaufman, 2003). L'Apertura all'esperienza
è elevata in gruppi di pazienti affetti da disturbi affettivi (Nowakowska et
al., 2004) e la Scala Schizotipica di Esperienze insolite, che è assai elevata nei pazienti
di schizofrenia, poeti e artisti (Nettle, nella stampa b), è correlata con
l’Apertura alle esperienze (Rawlings e Freeman, 1997).
Nettle (2001) sostiene
pertanto che lo spettro dell'apertura all’esperienza è soggetta a compromessi.
Aumentando aumenta la probabilità di una creazione creativa socialmente
stimolante e sessualmente attraente, ma aumenta anche il rischio di
danni psicopatologici. Infine, il Neuroticismo, che si riferisce alla
facilità di elicitare emozioni negative, ha chiari effetti negativi
sulla salute psicologica e fisica, probabilmente a causa dell'attivazione
cronica dei meccanismi di stress (Neeleman et al., 2002).
Tuttavia, coloro che
sono alti nel Neuroticismo sono anche più impegnati e competitivi rispetto a
quelli più bassi nella dimensione (McKenzie et al., 2000; Ross et al., 2001).
Se le analogie con gli animali sono una guida (ad esempio, Dugatkin, 1992), i Nevrotici potrebbero
essere stati più avvantaggiati per evitare i pericoli fisici come i predatori
nell'ambiente ancestrale. Quindi non è ovvio che anche questa dimensione più dannoso per
le proprie caratteristiche abbia un effetto uniformemente negativo sulla fitness.
Un altro tratto che è
stato spiegato come selezione fluttuante è la manualità (Billiard etal., 2005).
L’essere destrimani è il modello modale in tutte le culture, ma c'è una
minoranza di dimensione variabile che mostra vantaggi nell'usare la mano
sinistra.La manualità sinistra è associata a costi sanitari, perchè porta ad una
ridotta speranza di vita tra i mancini (Coren e Halpern, 1991). D'altra parte,
ci sono prove forti che i mancini, finché sono rari, hanno un vantaggio negli
sport competitivi (Raymond et al., 1996). Si è quindi sostenuto che gli
individui mancini fin dalle condizioni ancestrali avrebbero avuto un vantaggio
dipendente dalla frequenza nel combattimento corpo a corpo.
Billiard et al. (2005)
hanno prodotto un modello con un costo fisso in fitness per individui mancini,attraverso
svantaggi di salute e un beneficio dipendente dalla frequenza espresso nel
combattimento. Il modello predice, in equilibrio,un livello di manualità
sinistra che è meno del 50% e proporzionale al tasso di combattimento violento
nella società.
Secondo questa
previsione, Faurie e Raymond (2005) ritengono che il tasso di mancini
attraverso un campione di società tradizionali è proporzionale alle stime del
tasso di omicidio. Questo studio intrigante attende un'ulteriore replica. Un
ultimo esempio di spiegazione secondo la selezione fluttuante di una variazione
ereditaria proviene da una ricerca sulla statura. Pawlowski et al. (2000) e Mueller
e Mazur (2001) hanno mostrato che uomini più alti della media aumentano il loro successo riproduttivo, a quanto pare a causa della maggiore capacità di
attrarre compagne. Ciò sembrerebbe costituire una selezione direzionale.
Tuttavia, Nettle (2002) mostra che tra le donne britanniche, coloro che hanno
la più alta probabilità di matrimonio e più figli sono in realtà al di sotto
dell'altezza media. Può essere che le donne relativamente alte siano meno
attraenti, o che le donne che crescono meno in altezza sviluppano forme
corporee più femminili.È certamente provato che una crescita elevata ritarda
la pubertà (Nettle, 2002). Quindi, per la statura, la selezione può essere
sessualmente disgregativa, tendendo ad aumentarla negli uomini e diminuirla
nelle donne. Poiché i meccanismi di
eredità dell'altezza non sono sesso-collegato, il risultato è il mantenimento
della variazione.
32.3 MODELLI DI
INDICATORI DI FITNESS
L'esempio più evidente di un tratto indicatore di fitness è
la simmetria fisica. Il raggiungimento della simmetria durante lo sviluppo
riflette un buon genotipo e condizioni benigne di sviluppo. La simmetria
nell'uomo è associata all'attrattività fisica (Hume e Montgomery, 2001; Simmons
et al., 2004) e al successo nell’accoppiamento (Gangestad et al., 2001).
È probabile che la
psicologia dell'attrazione sia diventata sensibile ai segnali di simmetria
proprio perché la simmetria è una condizione richiesta. Come la simmetria fisica è un esempio
chiaro di un tratto indicatore di fitness, un modo per identificare altri
tratti indicatori di fitness è trovare in che modo correlano con la simmetria
fisica. Geoffrey Miller ha sostenuto, ad esempio, che l'Intelligenza Generale è
un tratto indicatore di fitness (Miller, 2000a, b). La base della variazione
nell'intelligenza generale non è ben capita, anche se è significativamente ereditabile
(Bouchard e McGue, 1981) e probabilmente riflette una serie di proprietà
sistemiche del sistema nervoso centrale (MacKintosh, 1998).
Non solo il QI è
correlato positivamente con la simmetria fisica (Furlow et al., 1997), ma
quelle misure di IQ che caricano più pesantemente sul fattore generale di
intelligenza (fattore g), sono proprio quelle con le più alte correlazioni con la simmetria fisica (Prokosch et al., 2005). L'intelligenza inoltre è correlata
con l'attrattiva percepita (Maclntyre e West, 1991). Ci sono relativamente
pochi studi su acquisizione della fitness e intelligenza generale. L'aumento di
intelligenza aumenta la probabilità di matrimonio per gli uomini nelle
popolazioni moderne (Taylor ed altri, 2005),anche perchè almeno parzialmente è
associata con guadagno nello status sociale.
Tuttavia, per le
donne, l'intelligenza e lo status sociale diminuiscono in realtà la probabilità
del matrimonio (Taylor et al., 2005). Inoltre, poiché i gruppi socioeconomici
più alti hanno dimensioni più piccole della famiglia, l'effetto
dell'intelligenza sul successo riproduttivo complessivo tende ad essere
negativo ( vedere MacKintosh, 1998). Sembra comunque probabile che questi
modelli costituiscano un prodotto specifico di società di transizione
post-demografiche altamente sviluppate. È plausibilmente stato più comune nella
storia umana perché ci sia una varietà di relazioni positive tra intelligenza,
stato e successo riproduttivo.Miller estende anche il suo argomento di
indicatore di fitness fino a coprire la creatività verbale e artistica più in
generale (Miller, 2000a). Egli osserva che l'output creativo nei settori
artistici tende al picco durante gli anni di concorrenza riproduttiva più alta
[Miller, 1999; ciò vale anche per l'output nei settori della scienza e dell'azione
del crimine (Kanazawa, 2000, 2003), e l'output è in generale in decrescita dopo
il matrimonio].
Come sopra discusso,
l'attività creativa sembra aumentare l'attrattiva e il successo
nell’accoppiamento (Nettle e Clegg, 2006; Haselton e Miller, in stampa).
Inoltre, Clegg (2006) ha mostrato, in un campione di non artisti, che i
valutatori femminili sono in grado di giudicare con precisione l'IQ di un uomo
da un'opera d'arte che ha fatto in condizioni sperimentali. Queste
considerazioni suggeriscono che l'attività creativa sta funzionando per
mostrare un sottostante elemento indicatore di fitness per l'abilità mentale.
Si noti comunque che, nel caso della creatività artistica, vi
è una sovrapposizione tra i motivi dei una selezione fluttuante e degli indicatori
di fitness . Nettle (2001) sostiene che il temperamento artisticamente creativo
è soggetto a compromessi, poiché l'aumento della creatività è associato ad un
aumento del successo di accoppiamento da un lato, ma dall'altro aumenta il
rischio di disturbi psichiatrici e riduce la speranza di vita dall'altro (cfr.
Sezione 32.2). Miller, d'altra parte, vede la creatività come un elemento
indicatore di fitness . È possibile conciliare queste due prospettive. I
livelli crescenti di temperamento creativo hanno infatti i costi e i benefici
proposti da Nettle, ma ciò che determina se un individuo raccoglie i benefici
dell'attività creativa riuscita o dei costi della psicopatologia è una
condizione generale. A sostegno di questa visione, i pazienti schizofrenici e i
poeti hanno un punteggio molto simile a misure di pensiero e di esperienza
insolite, ma differiscono drasticamente dalle misure di ritiro sociale e di
affettività negativa (Nettle, in stampa b). I pazienti schizofrenici ha una
riduzione della simmetria fisica (Yeo et al., 1999) e aumento dei tassi di
perinatalità e disturbi dello sviluppo (Kunugi et al., 2001). Ciò suggerisce
che, quando la condizione generale è povera, un temperamento schizotipo viene
convertito in psicopatologia, mentre dove è buono, viene convertito in
creatività e in un accoppiamento di successo (Shaner et al., 2004).
32.4-VARIAZIONI NON
EREDITARIE
Questo capitolo si è
concentrato sul mantenimento di una variazione ereditaria geneticamente
rilevante per i tratti fenotipici. Tuttavia, le differenze individuali stabili
non sono in alcun modo totalmente imputabili ai polimorfismi genetici. Gli
studi genetici di comportamento di un'ampia varietà di tratti, soprattutto
nelle popolazioni occidentali sviluppate, producono eredità di circa 0,5, il
che significa che il 50% della varianza nel tratto non è associato a variazioni
genetiche in queste popolazioni.
La progettazione degli
studi genetici del comportamento consente generalmente di suddividere la
variazione in tre categorie: quella a causa dell'eredità, quella dovuta
all'ambiente condiviso, e quella dovuta all’ambiente non-condiso,cioè
importante solo per l’individuo in base alle sue personali esperienze. I
fattori ambientali condivisi sono quei parametri che sono costanti in un determinato
ambiente familiare, come le pratiche genitoriali e lo sfondo socioeconomico.
Sia i fratelli
biologici che adottivi hanno lo stesso ambiente condiviso come gli altri.
L'ambiente non condiviso riguarda invece quei fattori che differiscono insieme
ai loro effetti tra gli individui nella stessa famiglia. Ad esempio, un bambino
potrebbe avere una malattia precoce o una nascita precoce o complicazioni
ostetriche,e questo ovviamente non interesserebbe i suoi fratelli. Uno dei
risultati più sorprendenti è che l'ambiente condiviso sembra relativamente poco
importante in molti casi, mentre gli aspetti dell’ambiente non condiviso
possono essere molto influenti (Plomin e Daniels, 1987).
Un'interpretazione di
questi risultati è che i nostri sistemi nervosi in via di sviluppo si sono
evoluti per essere sensibili a certi tipi di segnali precoci che portano alla
calibrazione dello sviluppo. Tali effetti sono molto comuni in altre specie. Ad
esempio, nei ratti, la somministrazione di ormoni dello stress di glucocorticoidi
alle donne in gravidanza presenta una serie di effetti sulla prole. Ciò include
il basso peso alla nascita, le differenze metaboliche e, in maniera cruciale,
un aumento apparentemente elevato della risposta glucocorticoide agli stress
ambientali (vedi Weinstock, 2005, per una revisione). Anche se gli effetti di
questi cambiamenti fenotipici portano a lungo termine patologie come il diabete
di tipo II, possono tuttavia essere interpretate come adattive (Worthman e
Kuzara, 2005).
Il feto potrebbe
scoprire che l'ambiente locale è ostile e calibrare il trade-off tra
l’investire su una sopravvivenza immediata o di lunga durata. Il sistema dello stress in generale è
un meccanismo di allocazione per lo smistamento dello sforzo somatico da lungo
a breve termine e quindi rendendolo più reattivo favorirebbe la sopravvivenza
immediata. I costi a lungo termine in termini di crescita compromessa, ridotta
capacità immunitaria e ansia eccessiva possono semplicemente essere irrilevanti
in un contesto locale dove il tasso di mortalità è molto elevato. La teoria
prevede che tali meccanismi di calibrazione dello sviluppo possano evolversi
dove l'ambiente fluttua, in modo tale che la selezione non possa scegliere il
genotipo ottimale, ma dove queste fluttuazioni non sono così rapide da
richiedere una ricalibrazione radicale molte volte durante la vita di un
individuo.
Se i cambiamenti
ambientali sono stati troppo rapidi, le condizioni di vita precoce non
sarebbero di alcuna guida alle condizioni da affrontare più tardi e una taratura
permanente sarebbe maladattiva. Ci sono alcuni fenomeni umani che suggeriscono
effetti di calibrazione precoci. Ad esempio, il peso alla nascita è correlato
ai livelli basalici del cortisolo salivare negli adulti umani e rappresenta
anche l'indicatore dell'ampiezza della risposta del cortisolo a uno stresso
sperimentale (Wust et al., 2005).
Diversi studi hanno
collegato l'ansia materna o lo stress durante la gravidanza con anomalie
successive, disturbi emotivi o iperattività nel bambino (vedi O'Connor et al.,
2002; Weinstock, 2005). L'effetto si trova anche quando si controlla la
depressione materna post-natale , il che suggerisce che un meccanismo endocrino
diretto è al lavoro anziché la trasmissione genetica o l'apprendimento
postnascita. Ci sono anche prove che l'abuso sessuale in età precoce può
influenzare in modo permanente la regolazione del sistema ormonale dello stress
(Heim et al., 2000). Un'area in cui sembra esserci una forte prova di effetti
di programmazione perinatale è la stagione della nascita.
In ambienti ad alta
latitudine, la stagione della nascita è legata al peso alla nascita e, almeno
storicamente, è legata alla sopravvivenza a lungo termine e al successo
riproduttivo (Doblhammer e Vaupel, 2001, Lummaa e Tremblay, 2003). È probabile
che i bambini in gravidanza invernali sperimentano segnali di ostilità
ambientale, come la riduzione della disponibilità energetica da parte della
madre, o cambiamenti ormonali o immunitari materni. Diversi studi hanno
riscontrato che le persone gestate in inverno in latitudini temperate mostrano,
da adulti, livelli superiori di ricerca di novità e sensazioni (Chotai et al.,
2003; Joinson e Nettle, 2005). Queste sono dimensioni della personalità simili
all'estraversione e caratterizzate da un'elevata propensione all’affrontamento
di rischi. La stagione della nascita è anche un fattore di rischio per diversi
disturbi psichiatrici, il che suggerisce che potrebbe essere associato a un
elevato neuroticismo o a suscettibilità allo stress (Castrogiovanni et al.,
1998).
Pertanto, non sarebbe improbabile speculare che la gestazione
invernale, introducendo segnali di ostilità ambientale, calibra la prole in via
di sviluppo verso una strategia di sopravvivenza a più breve termine di una
maggiore propensione ad affrontare rischi e di una maggiore propensione
all’evitamento del danno. Questa calibrazione sembra essere per tutta la vita.
Tali effetti possono essere abbastanza numerosi e il loro studio è appena agli
inizi. Non è ancora chiaro quali sono i periodi e le indicazioni critiche
pertinenti. È comunque evidente che possono essere post-nascita e perinatali.
Un effetto di calibrazione post-nascita ben studiato negli esseri umani è
quello dell'assenza di padre, del conflitto familiare o dello stress infantile
sulla maturazione sessuale nelle donne. Le ragazze che sono state abusate,
stressate o non hanno una figura paterna presente raggiungono la pubertà più
rapidamente, iniziano prima i comportamenti sessuali,restano incinte prima e hanno maggiore interesse verso i neonati
rispetto ai controlli (Belsky et al., 1991; Hoier, 2003; Maestripieri et al.
al., 2004; Vigil et al., 2005). Ciò è coerente con un modello di calibrazione
in cui lo stress o l'assenza del padre rappresentano un segnale di un ambiente
in cui la sopravvivenza può essere ridotta e pertanto la riproduzione deve
essere portata avanti (Belsky et al., 1991; Belsky, questo volume, capitolo 18;
Bereczkei , questo volume, capitolo 19). Una recente estensione di questo
modello lega condizioni precoci relativamente ostili alla ridotta
Coscienziosità e Gradevolezza in età adulta, oltre ai cambiamenti del
comportamento sessuale (Figueredo et al., 2005). Molti di questi segnali di
calibrazione, come la stagione di nascita o l'assenza del padre, non saranno
condivisi dai fratelli e quindi i loro effetti sulle differenze individuali a
lungo termine come la personalità si mostrerebbero nell'ambiente non condiviso
piuttosto che nell'ambiente condiviso,per quanto riguarda gli studi di genetica
del comportamento . Pertanto, una serie di effetti di calibrazione dello
sviluppo può spiegare la maggior parte della variazione non ereditaria nei
singoli tratti delle differenze individuali.
32.5 CONCLUSIONI
In conclusione,
abbiamo visto che esistono abbondanti prove che il "film" delle
differenze individuali che ricopre la nostra architettura psicologica condivisa
non è poi proprio così sottile. Infatti, le differenze durature tra gli
individui sono abbastanza marcate e rilevanti per la fitness. Questa situazione
non è unica per gli esseri umani; è la norma in tutte le popolazioni animali. I
tratti differenziali tendono a mostrare non-zero ereditarietà in tutte le
popolazioni umane che sono state studiate finora. Ho sostenuto che esistono due
classi di spiegazioni che possono rappresentare il mantenimento di tale
variazione genetica. Da un lato, esistono scambi tra diverse classi di risposta
e l'ottimale fluttua con le condizioni locali, in modo tale che uno spettro di
differenti strategie sia mantenuto nella popolazione. I riscontri dei trade-off
sembrano particolarmente rilevanti per i tratti di personalità, che
rappresentano dei continui di strategie adattative.
D'altra parte,
esistono tratti di indicatori di fitness, in cui la selezione è direzionale, ma
un gran numero di geni contribuisce al tratto che viene mantenuto un livello di
variazione. È stato suggerito che la variazione dell'intelligenza potrebbe
essere mantenuta in questo modo. Infine, c'è abbondante evidenza di effetti
non-genetici, in gran parte derivanti da vicende della vita precoce. In alcuni
casi, tale calibrazione può rappresentare il funzionamento di meccanismi di
adattamento progettati per ottimizzare il fenotipo al suo ambiente locale. La
ricerca empirica nella psicologia evoluzionistica delle differenze individuali
è ancora nella sua infanzia, e si deve ancora vedere come la calibrazione dello
sviluppo, la selezione fluttuante, i tratti indicatori di fitness e altri
meccanismi interagiscano nel mantenere i livelli delle differenze individuali
che osserviamo nel popolazione umana.