19 ott 2016

A 1) Adattamenti,exaptations,e pennacchi


di David Buss, Martie Haselton, K.T.Shackelford, A.L.Bleske, J.C.Wakefield

(tradotto da American Psychologist 1998 Vol 53,n° 5,533-54)


Abstract

Adattamento e selezione naturale sono concetti centrali nella scienza emergente della psicologia evoluzionistica.La selezione naturale è l'unico processo casuale noto,capace di produrre meccanismi biologici funzionalmente complessi.Questi adattamenti,insieme coi loro prodotti accidentali e rumore residuo,comprendono tutte le forme di vita.Di recente,S.J.Gould (1991) ha proposto che exaptation e pennacchi possono essere adattamenti ben più importanti per la psicologia evoluzionistica.Si riferiscono a funzioni che in origine non emergono per il loro uso attuale,ma sono stati cooptati per i loro nuovi scopi.Egli ha suggerito che molti fenomeni importanti come l'arte,il linguaggio,il commercio e la guerra,sebbene abbiano un'origine evoluzionistica,sono dei 'pennacchi' accidentali del grande cervello umano.Gli autori delineano gli standard concettuali e probatori applicabili ad adattamenti,exaptation e pennacchi e discutono la relativa utilità di questi concetti per la scienza psicologica.

Negli ultimi dieci anni, la psicologia evoluzionistica,che cerca di applicare i principi guida della moderna teoria evoluzionistica ai fenomeni mentali (Buss, 1995; Daly e Wilson, 1988; Pinker, 1997b; Symons, 1987; Tooby & Cosmides, 1992) s’è affermata come un nuovo e rilevante punto di vista teorico nella psicologia. 
I concetti di adattamento e di selezione naturale sono al centro degli approcci evoluzionistici e, di conseguenza, sono centrali in questa prospettiva emergente. Ma,allo stesso tempo,quanto più i concetti di adattamento e dell’importanza della selezione naturale sono stati applicati al comportamento umano,tanto più sono emerse una serie di critiche.
Gould (1991),in particolare,in un'analisi influente e ampiamente citata, ha suggerito che l’ "exaptation", una caratteristica che non sorge come un adattamento per la sua funzione attuale, ma è piuttosto cooptata per nuovi scopi, può essere un concetto ben più importante di quello di ‘adattamento’ per il paradigma emergente di psicologia evoluzionistica. Sono sempre più in aumento tra gli psicologi cognitivi,dello sviluppo,sociali,della personalità e clinici coloro che integrano i concetti di evoluzione,di adattamento e exaptation nei loro quadri teorici e nelle ricerche empiriche (ad esempio, Buss, 1994; Cosmides, 1989; Cosmides & Tooby, 1994; Daly & Wilson , 1988; Kenrick & Keefe, 1992; Lilienfeld & Marino, 1995; MacNeilage, 1997; Piattelli-Palmarini, 1989; Pinker e Bloom, 1992; Richters & Cicchetti, 1993; Sedikedes & Skowronski, 1997; Wakefield, 1992 in press) .
Esiste tuttavia molta confusione sul significato di  questi concetti centrali ,su come devono essere distinti, e il modo in cui devono essere applicati ai fenomeni psicologici.La confusione ha diverse cause.In primo luogo, gli psicologi non ricevono di solito alcuna formazione in biologia evoluzionistica e, di conseguenza, non si può pretendere di riuscire ad applicare correttamente quello che è ormai diventato un settore altamente tecnico. In secondo luogo, anche se la teorizzazione evoluzionistica sugli esseri umani ha una lunga storia (ad esempio, Baldwin 1894, Darwin, 1859/1958; James, 1890/1962; Jennings 1930; Morgan 1896; Romanes, 1889), l'esame empirico all'interno della psicologia evoluzionistica di ipotesi di meccanismi psicologici umani è molto recente e la confusione, spesso è inerente a nuovi approcci di professionisti che lottano, spesso con molte false partenze, nell'utilizzo di un insieme di strumenti teorici nuovi. ln terzo luogo, gli psicologi dei tempi di Darwin hanno avuto una notevole diffidenza verso gli approcci evoluzionistici e, di conseguenza, spesso hanno evitato una seria considerazione del loro potenziale utilità. In quarto luogo, esistono delle reali differenze di opinione scientifica circa il modo in cui dovrebbero essere utilizzati i concetti evoluzionistici,sul ciò che i concetti in realtà significano, e il modo in cui devono essere applicati.
Questo articolo vuole fornire agli psicologi una guida ai concetti di base coinvolti nella disputa in corso sulle spiegazioni evoluzionistiche e chiarire il ruolo che ognuno di questi concetti gioca nell'approccio evoluzionistico alla psicologia umana.

Il processo evoluzionistico
L'ipotesi che esistesse un processo di evoluzione  (variazioni nel tempo a carico della struttura organica ) è stato ipotizzato molto prima che Charles Darwin formulasse la sua teoria dell'evoluzione. Ciò che nel campo della biologia mancava era un meccanismo causale che rendesse conto di questi mutamenti.Darwin con la l’evoluzione per selezione naturale ha fornito questo meccanismo.
Il compito di Darwin fu più difficile di quanto possa apparire a prima vista. Voleva non solo spiegare perché le forme di vita hanno le caratteristiche che hanno e perché queste caratteristiche cambiano nel tempo, ma anche rendere conto dei modi particolari in cui essi cambiano. Voleva spiegare come una nuova specie può emergere (da qui il titolo del suo libro, L'origine delle specie per mezzo della selezione naturale; Darwin, 1859/1958), e come altre specie possono deperire e svanire.
Darwin ha voluto spiegare il motivo per cui la parti componenti degli organismi di animali,come i lunghi colli delle giraffe, le ali degli uccelli, i tronchi di elefanti e il grande cervello degli esseri umani,esistono nelle loro forme specifiche. Inoltre, ha voluto spiegare l’apparente qualità intenzionale di queste forme organiche complesse o perché sembrano funzionare per aiutare gli organismi a svolgere compiti specifici.
La risposta di Darwin a questo puzzle fu la teoria della selezione naturale. La teoria della selezione naturale aveva tre ingredienti essenziali: la variazione, l'ereditarietà e la selezione. Animali all'interno di una specie variano in una vasta serie di modi , come la lunghezza dell'ala, la potenza del tronco, la massa ossea, la struttura delle cellule, la capacità di combattimento, l’agilità nella difesa, e l'astuzia sociale.
Questa variabilità è essenziale affinche il processo di evoluzione possa operare,perché  fornisce la materia prima per l'evoluzione. Solo alcune di queste variazioni, tuttavia, sono in modo affidabile tramandate in modo affidabile dai genitori ai figli lungo molte generazioni . Altre variazioni, come una deformità di un'ala causata da un incidente ambientale , non vengono ereditate dalle progenie e solo  quelle che vengono ereditate svolgono un ruolo nel processo evoluzionistico.
Il terzo ingrediente fondamentale della teoria di Darwin (1859/1958) è la selezione. Organismi con particolari attributi ereditari producono più prole, in media, di quelli privi di questi attributi perché questi attributi aiutano a risolvere problemi specifici e contribuiscono così alla riproduzione in un particolare ambiente.
Ad esempio, in un ambiente in cui la fonte di cibo primaria sono alberi con frutta a guscio o arbusti, alcuni fringuelli con una particolare forma del becco potrebbe essere più in grado di altri a rompere noci e ottenere da essi cibo ed energia,vincendo così il  confronto con fringuelli con forme del becco differenti.
La conseguenza di questo sarà che un numero maggiore di fringuelli che hanno il becco più adatto a rompere quelle noci sopravviveranno rispetto a quelli con il becco meno adatto a romperle.Quindi, questi fringuelli coi becchi più opportunamente sagomate è più probabile che vivano abbastanza a lungo da poter trasmettere i loro geni alla generazione successiva. Gli organismi possono sopravvivere per molti anni, tuttavia,senza riuscire a trasmettere le qualità ereditate alle generazioni future. Per trasmettere queste loro qualità, devono riprodursi.
Il differenziale di successo riproduttivo, in virtù del possesso di variabili ereditarie, è il motore causale dell'evoluzione per selezione naturale. Poiché la sopravvivenza è di solito necessaria per la riproduzione, la sopravvivenza ha assunto un ruolo fondamentale nella teoria della selezione naturale di Darwin. Darwin prevedeva due classi di varianti evolute - una che giocavava un ruolo nella sopravvivenza e l’altra che giocava un ruolo nella competizione riproduttiva. Ad esempio, tra gli umani, le ghiandole sudoripare aiutano a mantenere costante la temperatura corporea e perciò presumibilmente li aiutano a sopravvivere.Il gusto e la propensione degli umani per lo zucchero e il grasso presumibilmente ha contribuito a guidare i loro antenati a scegliere di alimentarsi con determinati alimenti e di evitarne altri e quindi li ha aiutati a sopravvivere. Altri attributi ereditati aiutano più direttamente nella competizione riproduttiva e probabilmente sono il prodotto della selezione sessuale (Darwin, 1871). Per esempoi,gli elaborati canti e i piumaggi brillanti di varie specie di uccelli, aiutano ad attrarre i compagni, e, quindi a riprodursi, ma non servono a migliorare la sopravvivenza dell'individuo. Anzi in realtà queste caratteristiche possono essere dannose per la sopravvivenza individuale perchè espongono ad alti costi metabollici e a conflitti anche sanguinosi con concorrenti e predatori.
In sintesi, anche se il differenziale nel successo riproduttivo di varianti ereditarie era il nocciolo della teoria della selezione naturale di Darwin,egli concepì al suo interno due classi di varianti soggette a selezione ed evoluzione - quella che serve agli organismi per sopravvivere (e indirettamente a riprodursi) e quelli che aiutano gli organismi direttamente nella competizione riproduttiva.
La teoria della selezione naturale unificò tutte le creature viventi, dalle amebe unicellulari ai mammiferi multicellulari, in un unico grande albero di discendenza.
Era la prima volta che veniva concepita una teoria scientifica capace di giustificare il raffinato disegno e la natura  funzionale dei componenti di ciascuna di queste specie. Nella sua formulazione moderna, il processo evoluzionistico per selezione naturale è stato raffinato con la teoria della fitness inclusiva di Hamilton (1964).
Hamilton pensò che il concetto classico di fitness - misura del successo riproduttivo diretta di un individuo a trasmettere i geni attraverso la produzione di prole - era troppo stretto per descrivere il processo di evoluzione per selezione naturale. Egli propose che una caratteristica sarà naturalmente selezionata se provoca la trasmissione dei geni di un organismo, indipendentemente dal fatto che questo organismo produca direttamente progenie.
Per esempio,se un individuo aiuta un fratello, una sorella, o un nipote a riprodursi e nutrire la prole, attraverso la condivisione delle risorse, offrendo protezione, o aiutando nel momento del bisogno, allora quella persona contribuisce al successo riproduttivo degli  stessi geni che condivide in varie percentuali con quei propri parenti.
L'implicazione di questa analisi di Hamilton è che la cura genitoriale - investire nella cua dei propri bambini - è semplicemente un caso speciale di cura verso parenti che portano nei loro organismi copie dei propri stessi geni.In tal modo,il concetto di fitness classica fu ampliato attraverso quello di fitness inclusiva. Tecnicamente,la fitness inclusiva non è una proprietà dell'organismo individuale, ma piuttosto una proprietà delle sue azioni o degli effetti di queste azioni (Hamilton, 1964; vedi anche Dawkins, 1982),e può essere calcolata sommando al proprio successo riproduttivo individuale (fitness classica) gli effetti che le azioni dell’individuo hanno sul successo riproduttivo dei suoi parenti genetici, ponderata con  l'appropriato grado di parentela genetica.
Importante è tenere a mente un fatto centrale,e cioè che l'evoluzione per selezione naturale non è né lungimirante,nè intenzionale. Una giraffa non evolve un collo lungo perché si accorge che le foglie più succose stanno nella parti più alte dell’albero,ma accade piuttosto il contrario,ovvero che le giraffe a cui una volta (per caso) capitò di avere il collo leggermente più lungo di altre ebbero un leggero vantaggio nel raggiungere quelle foglie,perciò sopravvissero di più e ebbero più probabilità di trasmettere i geni del collo più lungo alla prole.
L'evoluzione non è intenzionale;non guarda al futuro per prevedere i bisogni e studiare il miglior modo per soddisfarli,ma agisce su varianti (mutazioni) che per caso si trovano a sua disposizione.

Prodotti del processo evoluzionistico: adattamenti, sottoprodotti, ed effetti casuali

In ogni generazione, il processo di selezione agisce come un setaccio (Dawkins, 1996). Varianti che interferiscono con le soluzioni di successo per problemi adattivi vengono eliminati e quelle che contribuiscono a una soluzione di successo di un problema adattivo passano attraverso il setaccio della selezione.
Reiterato nel corso di migliaia di generazioni, questo processo di filtraggio tende a produrre e mantenere le caratteristiche che interagiscono con l'ambiente fisico, sociale, o interno in modo da promuovere la riproduzione di individui che le possiedono e la riproduzione attraverso i parenti genetici degli individui (Dawkins, 1982; Hamilton, 1964; Tooby & Cosmides, 1990a; Williams, 1966).
Queste caratteristiche sono chiamati adattamenti. C'è stato molto dibattito sul preciso significato del termine,di cui qui diamo una definizione di lavoro provvisoria: un adattamento può essere definito come un’affidabile caratteristica ereditaria in via di sviluppo, che è entrato nell'esistente come una caratteristica della specie attraverso la selezione naturale, perché ha contribuito a facilitare, direttamente o indirettamente, la riproduzione nel tempo della sua evoluzione (dopo Tooby & Cosmides, 1992).
La soluzione di un problema adattivo - cioè, il modo in cui una caratteristica contribuisce alla riproduzione - è la funzione dell'adattamento.Un adattamento è il risultato di un lavoro coordinato di geni e questi geni sono necessari al passaggio dell'adattamento dai genitori alla prole.Gli adattamenti, quindi, sono per definizione ereditari, anche se gli eventi ambientali possono svolgere un ruolo fondamentale nel loro sviluppo ontogenetico.
Eventi ontogenetici giocano un ruolo profondo in diversi modi. In primo luogo, le interazioni con caratteristiche dell'ambiente durante l'ontogenesi (ad esempio, alcuni nutrienti placentari, gli aspetti della cura parentale) sono fondamentali per il corretto sviluppo e l'emergere della maggior parte degli  adattamenti. In secondo luogo, particolari input nel corso dello sviluppo sono spesso necessari per attivare i meccanismi esistenti.
Ci sono prove,ad esempio, che la messa in atto di rapporti sessuali attiva adattamenti di gelosia legata al sesso (Buss, Larsen, Westen, e Semmelroth, 1992). Inoltre  gli eventi evoluzionistici possono canalizzare gli individui in uno dei numerosi percorsi adattativi alternativi specificati da specifiche leggi evolutive. La mancanza di un padre che investa su un individuo durante i suoi primi anni di vita, per esempio, può inclinare la sua strategia di accoppiamento verso accoppiamenti a breve termine, mentre la presenza di un padre che investe molto nella cura parentale può spostare gli individui verso una strategia di accoppiamento a lungo termine [trade-off evoluzionistici,nota mia](ad esempio, Belsky, Steinberg ,e Draper, t991; per le teorie alternative, vedi Buss & Schmitt, 1993; Gangestad & Simpson, 1990).
Gli eventi ambientali possono anche interferire con l'emergere di un adattamento in un particolare individuo, e dunque i geni per l'adattamento non producono un risultano invariante nella loro manifestazione fenotipica . Inoltre  l'ambiente dello sviluppo può determinare in quale punto di un range ciò si manifesterà, come ad esempio quale lingua parlerà una persona o quanto ansiosa tenderà ad essere.
Il contesto di sviluppo, insomma, gioca un ruolo fondamentale nella nascita e nell'attivazione degli adattamenti (vedi DeKay & Buss, 1992 per una discussione più estesa del ruolo del contesto). Perche una caratteristica fenotipica possa essere qualificata come adattamento,deve emergere in modo affidabile in forma ragionevolmente intatta al momento appropriato nella vita di un organismo.
Gli adattamenti tendono ad essere tipici della maggior parte oppure in tutti i membri di una specie, con alcune importanti eccezioni, come ad esempio le caratteristiche che sono legato al sesso o che esistono solo in un sottogruppo a causa di una selezione dipendente dalla frequenza, o dall’esistenza di pressioni selettive differenti sul piano spaziale o temporale.Gli adattamenti non devono necessariamente essere presenti alla nascita. Molti adattamenti si sviluppano molto tempo dopo la nascita.
La locomozione bipede è una caratteristica affidabile in via di sviluppo degli esseri umani, ma la maggior parte degli esseri umani non cominciano a camminare fino a un anno dopo la nascita. I seni delle donne e una varietà di altre caratteristiche sessuali secondarie affidabili non iniziano il loro sviluppo prima della pubertà. Le caratteristiche che li rendono operanti attraverso il processo di filtraggio in ogni generazione in genere lo fanno perché contribuiscono alla soluzione di successo di problemi di adattamento - soluzioni che o sono necessari per la riproduzione o a migliorare successo riproduttivo.
Le soluzioni ai problemi di adattamento possono essere dirette, come ad esempio una paura dei serpenti pericolosi che risolve un problema di sopravvivenza o il desiderio di accoppiarsi con particolari membri della propria specie che aiuta a risolvere un problema riproduttivo;oppure indiretti , come un desiderio di salire nella gerarchia sociale, che molti anni dopo potrebbe dare un individuo una migliore possibilità di accoppiamento.
Oppure possono essere ancora più indiretta, come ad esempio quando una persona aiuta un fratello o una sorella a riprodursi o nutrire la prole. Non tutte le soluzioni adattive devono sempre risolvere i problemi di adattamento per evolvere. La propensione umana a temere i serpenti, per esempio, non impedisce necessariamente i morsi di serpente, come testimoniano le centinaia di persone che muoiono ogni anno da morsi di serpente (Than Than-et al., 1988).
Piuttosto, il progetto adattivo  deve fornire in media vantaggi riproduttivi,in confronto ai loro costi e ai  progetti alternativi che si presentano al setaccio della selezione nel periodo della loro evoluzione. Ogni adattamento ha il suo periodo di evoluzione. Inizialmente, si verifica una mutazione in un singolo individuo. La maggior parte delle mutazioni perturbano il progetto esistente dell'organismo e di conseguenza ostacolano la riproduzione. Se la mutazione è utile per la riproduzione, tuttavia, sarà tramandata alla generazione successiva in numero maggiore. Nella generazione successiva, di conseguenza, più persone saranno in possesso di quella caratteristica.
Nel corso di molte generazioni, se continua ad avere successo, la caratteristica si diffonderà tra la popolazione. In sintesi, la selezione naturale è il concetto esplicativo centrale della teoria dell'evoluzione, e l'adattamento si riferisce a qualsiasi caratteristica funzionale la cui origine o il cui mantenimento deve essere spiegato con il processo di selezione naturale. La maggior parte degli adattamenti, ovviamente, non sono causati da singoli geni. L'occhio umano, per esempio,utilizza migliaia di geni per costruirsi.
Un ambiente evoluzionistico di adattamento (EEA) si riferisce ai processi di selezione cumulativa costruita pezzo per pezzo fino a quando non è arrivato a caratterizzare le specie.Non esiste un unico EEA che può essere localizzato in un determinato punto nel tempo e nello spazio. L'EEA sarà diverso per ogni adattamento ed è meglio descritto come un aggregato di pressioni selettive nel corso di un determinato periodo di tempo che sono responsabili della nascita di un adattamento (Tooby & Cosmides, 1992).
Le caratteristiche dell’adattamento sono le componenti che definiscono uno speciale progetto - complessità, economia, efficienza, affidabilità, precisione e funzionalità (Williams, 1966). Tutte queste ipotetiche qualità di un adattamento sono criteri concettuali soggetti a verifica empirica e potenziale falsificazione. Poiché,in linea di principio,possono esserci molteplici ipotesi alternative per descrivere una particolare costellazione di risultati,ogni ipotesi specifica che una caratteristica è un adattamento è,in realtà,una dichiarazione di probabilità che afferma essere altamente improbabile che gli aspetti complessi,affidabili e funzionali della progettazione speciale che definiscono la caratteristica possano manifestarsi come sottoprodotto fortuito di un’altra caratteristica o emergere da sola e per caso (Tooby & Cosmides,1992)
Quanto più alcune caratteristiche funzionali suggeriscono uno speciale design che documentano un adattamento ipotizzato,in cui ognuna di esse punta a una soluzione di successo per uno specifico problema adattivo,tanto più le ipotesi alternative di casualità e accidentale sottoprodotto diventano sempre più improbabili. Sebbene gli adattamenti siano i prodotti principali del processo evoluzionistico, non sono però gli unici. Il processo evoluzionistico produce anche sottoprodotti dell’adattamento e un residuo di rumore.
I sottoprodotti sono caratteristiche che non risolvono un problema di adattamento e non c'è bisogno che possiedano un design funzionale. Essi sono effettuati con le caratteristiche di cui dispone un design funzionale perché capita di essere accoppiato con esse. La bianchezza di ossa, per esempio, è un sottoprodotto accidentale del fatto che le ossa contengono grandi quantità di calcio,il quale è stato selezionato per la sua resistenza ma non per la bianchezza (vedi Symons, 1992).
Per illustrare il concetto di sottoprodotto,prendiamo un esempio dagli artefatti progettati dall'uomo. Si consideri la lampadina dentro  una lampada da lettura; questa lampadina è progettata per produrre luce,cioè la produzione di luce è la sua funzione. Le caratteristiche di progettazione di una lampadina - il filamento di conduzione, il vuoto che circonda il filamento, l'involucro di vetro - contribuiscono alla produzione di luce e sono parti del suo design funzionale.
Le lampadine però producono anche calore. Questo calore è un sottoprodotto della produzione di luce. Si è diffuso non perché il bulbo è stato progettato per produrre calore, ma perché il calore tende ad essere una normale conseguenza accessoria della produzione di luce. Un esempio naturale di un sottoprodotto di adattamento è l'ombelico umano. Non ci sono prove che l'ombelico, di per sé,abbia  contribuito alla sopravvivenza e alla riproduzione dei nostri antenati.Un ombelico non serve a procurarci il cibo,ad avvertire  predatori,a evitare i serpenti,a individuare buoni habitat,a scegliere partner. Non sembra essere coinvolto direttamente o indirettamente, alla soluzione di un qualche problema adattivo.
L'ombelico è solo un sottoprodotto di qualcosa che è stato un adattamento, vale a dire,il cordone ombelicale che in passato ha fornito cibo per la crescita del feto. Come illustra questo esempio,l'ipotesi che qualcosa è un sottoprodotto di un adattamento generalmente richiede l'identificazione dell'adattamento di cui è un sottoprodotto e il motivo per cui è accoppiato con quell' adattamento (Tooby & Cosmides, 1992).
In altre parole, l'ipotesi che qualcosa è un sottoprodotto, come l'ipotesi che qualcosa è un adattamento, deve essere sottoposto a rigorosi standard di conferma scientifica e potenziale falsificazione. Come vedremo di seguito, incidentali sottoprodotti possono arrivare ad avere proprie funzioni o possono continuare a non  avere nessuna funzione evoluta ;essi possono essere ignorati o valorizzate da persone di certe culture.
Il terzo e ultimo prodotto della processo evoluzionistico è il rumore, ossia gli  effetti casuali.Il rumore può essere prodotto da mutazioni che né contribuiscono né sminuiscono il disegno funzionale dell'organismo. L'involucro di vetro di una lampadina, per esempio, contiene spesso perturbazioni causate dalle imperfezioni dei materiali e dal processo di fabbricazione che non pregiudicano però il funzionamento della lampada; una lampadina può funzionare ugualmente bene con o senza tali perturbazioni.
Nei sistemi che si autoriproducono , questi effetti neutri possono essere trasportati per molto tempo e trasmessi alle generazioni successive, purché non compromettano il funzionamento dei meccanismi che sono adattamenti. Il rumore è distinto dai sottoprodotti : non è legato agli aspetti adattivi di caratteristiche di progettazione, ma è invece indipendente da tali caratteristiche.
In sintesi, il processo evoluzionistico produce tre prodotti: caratteristiche naturalmente selezionati (adattamenti), sottoprodotti di caratteristiche naturalmente selezionati, e un residuo di rumore.
In linea di principio, i componenti di una specie possono essere analizzati e studiati sul piano empirico per determinare quali di queste parti sono in loro adattamenti, quali sottoprodotti, e quali rumore.
Gli scienziati evoluzionisti si differenziano per le stime delle dimensioni relative a queste tre categorie di prodotti. Alcuni sostengono che molte importanti qualità umane, come la lingua, siano meramente accessori e sottoprodotti di grandi cervelli (ad esempio, Gould, 1991). Altri sostengono che le qualità come il linguaggio mostrano l'evidenza di un design speciale che rendono assai improbabile che possa trattarsi di qualcosa di diverso da un adattamento ben progettato per la comunicazione e la manipolazione sociale di conspecifici (Pinker, 1994).
Nonostante queste differenze di valutazione circa l'importanza e la prevalenza di adattamenti e di sottoprodotti, tutti gli scienziati evoluzionisti concordano sul fatto che sono molti i vincoli sulla progettazione ottimale.

Vincoli sul progetto ottimale

Gli ‘adattamentisti’ sono a volte accusati di essere panglossiani, un termine che deriva dal dottor Pangloss,un personaggio del 'Candide' di Voltaire (1759/1939),il quale amava dire che tutto nel mondo procedeva per il meglio (Gould & Lewontin, 1979).Questa critica  presume che gli adattamentisti credono che la selezione crei progetti ottimali e i suoi praticanti facciano girare liberamente curiose storie adattazioniste,del tipo:gli esseri umani hanno il naso progettato per tenere su gli occhiali e crescono calvi in modo che possano essere più facilmente individuati quando si perdono!
Questo tipo di narrazione fantasiosa, priva di standard rigorosi per la formulazione di ipotesi da sottoporre a prove,sarebbe davvero scienza molto scarsa. Anche se alcuni senza dubbio cadono in questo tipo di tranello, gli evoluzionisti che risalgono a Darwin hanno da tempo riconosciuto forze importanti che impediscono alla selezione di creare adattamenti progettati in modo ottimale (vedere Dawkins, 1982 per una vasta sintesi di questi vincoli). Innanzitutto, l'evoluzione per selezione naturale è un processo molto lento; cioè passa molto tempo tra un nuovo problema di adattamento e l’evoluzione di un meccanismo progettato per risolverlo.
La strategia antipredatoria del riccio di rotolare in una palla è inadeguata per affrontare il nuovi impedimenti alla sopravvivenza creati dalle automobili. il meccanismo della falena per il volo verso la luce è inadeguato ad affrontare la nuova sfida per sopravvivere alle fiamme delle candele. L'esistenza nell'uomo di un meccanismo che predispone allo sviluppo di una paura dei serpenti può essere una reliquia non ben progettata per la sua vita urbana, che attualmente contiene elementi molto più pericolosi per la sua salute e sopravvivenza  (ad esempio, auto, prese elettriche,sostanze chimiche diffuse ecc), per i quali però gli esseri umani mancano di adeguati meccanismi evoluti di preparazione alla paura (Mineka, 1992).
A causa di questi ritardi nel tempo evoluzionistico, gli esseri umani si può dire che vivono in un mondo moderno, ma sono gravati da un cervello da età della pietra adatto per affrontare antichi problemi di adattamento, alcuni dei quali sono ormai inesistenti (Allman, 1994). Un secondo vincolo sull'adattamento si verifica a causa dell’optimum locale . Una migliore progettazione potrebbe essere disponibile, in linea di principio, in cima a una "montagna vicina," ma la selezione non può raggiungerla se deve attraversare un profondo abbassarsi della  fitness per arrivarci.La selezione richiede che ogni passo e ogni forma intermedia nella costruzione di un adattamento sia superiore alla precedente forma di fitness diffusa.
Un passo evoluzionistico verso una migliore soluzione sarebbe fermato al setaccio nel suo percorso se causasse un decremento troppo rapido della fitness.La selezione non è come un ingegnere che può iniziare da zero e costruire verso un obiettivo. La selezione funziona solo con i materiali disponibili e non ha lungimiranza. L’optimum locale può impedire l'evoluzione verso migliori soluzioni adattive che potrebbero, in linea di principio, esistere in un potenziale spazio di progettazione (Dennett, 1995; Williams, 1992).
La mancanza di disposizione alla variazione genetica impone un terzo vincolo sul design ottimale. Nel contesto della selezione artificiale, per esempio, sarebbe estremamente vantaggioso per allevatori lattiero caseari sollecitare il rapporto sessuale della prole verso femmine da latte anziché verso maschi non in lattazione. Ma tutti i tentativi di allevamento selettivo per ottenere questo hanno fallito, presumibilmente perché il bestiame non possiede la variazione genetica necessaria per sollecitare il rapporto tra i sessi (Dawkins, 1982).
Allo stesso modo potrebbe, in linea di principio, essere vantaggioso per l'uomo di evolvere una visione  a raggi X per vedere ciò che è al di là di ostacoli o una visione telescopica per individuare il pericolo a miglia di distanza. Ma la mancanza di variazione genetica, insieme ad altri vincoli, ha apparentemente precluso tali adattamenti. Un quarto vincolo si concentra sui costi di costruzione degli adattamenti. Durante la pubertà, gli adolescenti maschi fanno esperienza degli effetti di una produzione assai elevata di testosterone circolante nel plasma.
Un aumento della quantità di testosterone nella pubertà è legato a un aumento delle dimensioni del corpo, alla produzione delle caratteristiche facciali maschili, e all'inizio di interesse per l'attività sessuale. Ma elevati livelli di testosterone hanno sfortunatamente anche un costo : possono compromettere il sistema immunitario, rendendo gli uomini più sensibili rispetto alle donne ad una varietà di malattie (Folstad & Karter, 1992; Wedekind, 1992). Presumibilmente, per la media di tutti gli uomini nel corso di molte generazioni, i benefici del testosterone sono superiori ai costi nella fitness,e la sua produzione si è evoluta nonostante questi costi.
Il punto chiave è che tutti gli adattamenti comportano costi - costi metabolici a volte minimi e altre volte alti costi di sopravvivenza - e questi costi impongono dei vincoli alla progettazione ottimale degli adattamenti.
Una quinta classe di vincoli comporta la necessità di coordinamento con altri meccanismi. Gli adattamenti infatti non esistono in un vuoto, isolato da altri meccanismi che si sono evoluti. La selezione favorisce meccanismi che si coordinano bene gli uni agli altri e favoriscono la coevoluzione con altri meccanismi ancora.
Questo processo di coordinamento spesso comporta compromessi nell'evoluzione di un adattamento e lo rendono meno efficace di quanto potrebbe essere in assenza di quei vincoli.Le donne , per esempio, sono stati selezionate  sia per locomozione bipede che  per la capacità di parto. I fianchi allargati e il canale della nascita che  facilitano il parto, tuttavia, compromettono la capacità di muoversi a grandi velocità. Senza la necessità di coordinare la progettazione con l'esecuzione del  design per il parto, la selezione avrebbe potuto  favorire anche più strette,come quelli che si trovano negli uomini e che facilitano la velocità di marcia.
L’allontanamento dal disegno ottimale per una velocità di marcia nelle donne, quindi, presumibilmente si verifica a causa di compromessi richiesti dal coordinamento tra differenti meccanismi di adattamento. Così, i vincoli imposti dal coordinamento di certi meccanismi evoluti con altri producono un design che è meno di quanto potrebbe essere l’optimum se i meccanismi non fossero costretti a coesistere.
Ritardi nel tempo,optimum locale, la mancanza di disponibilità alla variazione genetica, costi e limiti imposti dal coordinamento adattativo con altri meccanismi,tutti questi fenomeni costituiscono alcuni dei maggiori vincoli sulla progettazione degli adattamenti, ma ce ne sono altri (Dawkins, 1982; Williams, 1992). Gli adattamenti non sono meccanismi progettati in modo ottimale. Sono piuttosto soluzioni a problemi adattivi costruiti con i materiali disponibili a portata di mano, vincolati nella qualità del design da una varietà di forze passate  e attuali.

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