Recentemente, Stephen
J. Gould (1991, 1997b; vedi anche Gould e Lewontin, 1979; Gould e Vrba, 1982)
ha affermato che il concetto di exaptation costituisce uno strumento
indispensabile per la psicologia evoluzionistica,aggiungendo una critica
supplementare al concetto di adattamento..sostenuto dagli adattamentisti..
Secondo le tesi di Gould alcuni biologi e psicologi evoluzionisti hanno confuso
le origini storiche di un meccanismo o di una struttura con la sua attuale
utilità . Per esempio, le piume degli uccelli possono aver avuto origine da
meccanismi evoluti per la regolazione termica del corpo. Nel corso
dell’evoluzione , tuttavia, le penne sembrano essere stati cooptati per una
differente funzione:il volo. Secondo questa distinzione, il valore di
adattamento sarebbe applicato adeguatamente alla originale struttura con
funzioni di termoregolazione,ma il termine di exaptation sarebbe più appropriato per descrivere la funzione
attuale delle piume nel volo.
Gould (1991) ha
fornito due definizioni correlate di exaptations. In primo luogo, un exaptation
è "una caratteristica, ora utile per un organismo, che non si pone come un
adattamento per il suo ruolo attuale, ma è stato successivamente cooptato per
la sua funzione corrente" (p. 43). In secondo luogo, exaptations sono
"funzioni che ora migliorano la fitness,ma non sono stati costruiti dalla
selezione naturale per il loro ruolo attuale" (p. 47). Sulla base di
queste definizioni collegate, un meccanismo deve avere una funzione e migliorare
la fitness del suo portatore per qualificarsi come exaptation.
Va notato che Gould è
stato poco coerente nell’ uso del concetto di exaptation, anche all'interno di
un singolo articolo (ad esempio, Gould, 1991). Anche se le definizioni di
exaptation citate testualmente qui sembrano riflettere il suo uso più comune
(la citazione del 1991 è stata introdotta da Gould e Vrba nel 1982), in altri
momenti, sembra usare il termine per comprendere usi nuovi ma senza funzione o
come conseguenze di caratteristiche esistenti.
Per chiarezza
concettuale, è fondamentale distinguere tra exaptation, come Gould (1991) l’ha
definita nei passaggi citati, e i sottoprodotti che sono estranei a un
funzionamento in senso biologico. Nella sezione successiva, esaminiamo vari usi
che Gould fa del termine exaptation. Tuttavia, in questo articolo, usiamo
exaptation coerentemente con le
definizioni sopra citate, facendo riferimento solo a meccanismi che hanno nuove
funzioni biologiche che non sono quelle che hanno causato la loro originale selezione.
In biologia gli usi
senza funzione sono indicati come "effetti", "conseguenze",
o "sottoprodotti". Questi due filoni che sono facilmente confusi
nella discussione di Gould del termine exaptation sono qui districati e
trattati separatamente.
Secondo Gould (1991),
gli 'exaptamenti' sono di due tipi.
Nel primo tipo,
caratteristiche che si sono evoluti per selezione per una funzione vengono
cooptati per un'altra funzione. Usiamo il termine adattamento cooptato per descrivere
questa prima categoria.
Le piume di uccelli
che prima si sono evolute per la regolazione termica, ma poi sono state
cooptate per il volo è un esempio di un adattamento cooptato.
Nel secondo tipo,
" caratteristiche attualmente utili
non sorgono come adattamenti... Ma devono la loro origine a conseguenze
collaterali di altre caratteristiche " (Gould, 1991, pag. 53). Gould
ha chiamato tali effetti collaterali dell'architettura di un organismo "pennacchi". Il termine pennacchi
deriva dall'architettura e si riferisce al 'riempimento' degli spazi lasciati
tra gli elementi strutturali di un edificio,come le colonne portanti,o gli
spazi sopra gli archi che tengono in piedi la volta.
Gli spazi tra i
pilastri di un ponte, per esempio, possono successivamente essere utilizzati da
persone senza tetto per dormire, anche se tali locali non sono stati progettati
per fornire tale riparo. In sintesi, Gould (1991) ha proposto due tipi di
exaptations funzionali - adattamenti inizialmente sorti attraverso la selezione
naturale che sono stati successivamente cooptati per un'altra funzione
(adattamenti cooptati) e caratteristiche che non si presentano come adattamenti
attraverso la selezione naturale, ma piuttosto come effetti collaterali di quei
processi e sono stati cooptati per una funzione biologica (pennacchi cooptati).
In entrambi i casi,
secondo la definizione primaria di Gould, un meccanismo deve possedere una
funzione biologica che contribuisce a qualificarlo come exaptation. Come
esempio di un exaptation, Gould (1991) utilizza le grandi dimensioni del
cervello umano e la sua funzione di aver consentito agli umani di produrre il
linguaggio. La grande dimensioni del cervello, secondo questa tesi, sarebbe
originariamente nata come un adattamento per una serie di funzioni (non specificate) nel passato
ancestrale degli umani (Gould, 1991).
Ma la complessità del
cervello umano ha prodotto molti ‘sottoprodotti’ che non sono da considerare
propriamente funzioni del cervello: "Il
cervello umano, come organo più complesso e flessibile della natura, solleva
pennacchi a migliaia per ciascun adattamento immaginabile nella sua iniziale
ristrutturazione evoluzionistica "(Gould, 1991, pag. 58). Tra i
pennacchi come sottoprodotti di grandi cervelli,Gould cita la religione, la
lettura, la scrittura, le belle arti, le norme del commercio, e le pratiche di
guerra.
Questi sottoprodotti
sembrano intesi da Gould più come usi multifunzione o sottoprodotti piuttosto
che veri e propri pennacchi cooptati per il miglioramento della fitness . Gould
(1991) infine conclude che tra le caratteristiche di interesse per gli
psicologi, tali sottoprodotti sono una montagna rispetto al monticello adattivo
(p. 59) e attraverso questi
argomenti intende dimostrare che :”i concetti di exaptations e pennacchi
forniscono una linea di confutazione di una teoria ultra-darwiniana che intende
spiegare i meccanismi mentali attraverso processi adattivi "(p. 58).
“I due pilastri
standard di biologia evoluzionistica - la selezione naturale e l'adattamento - non
possono, in linea di principio,afferma Gould, spiegare il comportamento umano “senza revisioni fatali nei loro intenti base" (p 58).
Si noti che Gould non
stava contestando l'importanza della biologia evoluzionistica per comprendere
il comportamento umano.Come mostreremo più avanti in questo articolo,
comprendere la natura dell'adattamento responsabile della produzione di
pennacchi (in questo caso, la natura del grande cervello umano) è fondamentali
per l'analisi.
Piuttosto, ha
sostenuto che vi è stato un eccessivo affidamento sulla spiegazione in termini
di adattamento,mentre a questo importante concetto esplicativo deve essere
aggiunto il concetto di exaptation,uno strumento che dovrebbe essere
considerato “fondamentale per la
psicologia evoluzionistica" (Gould, 1991, pag. 43) .
Confusioni terminologiche e concettuali nelle definizioni di
exaptation e adattamento
Per applicare i
concetti evoluzionistici alla psicologia e per valutare correttamente i
concetti di exaptation e adattamento come potenziali strumenti critici nella
psicologia evoluzionistica, devono essere fatte alcune distinzioni e chiarite
alcune confusioni terminologiche.
Confusione 1:
Adattamento Vs Intuizioni sull’adattarsi psicologico
Gli psicologi spesso
usano il termine adattivo o disadattivo in senso colloquiale e per niente
evoluzionistico. Spesso, questi usi si riferiscono a concetti come la felicità
personale, l’adeguatezza sociale, la capacità di adattarsi a condizioni
mutevoli, o altre nozioni intuitive di benessere. E 'importante distinguere
questi usi colloquiali dagli usi evoluzionistici in senso tecnico, anche se i
meccanismi evoluti possono eventualmente rivelarsi importante per spiegare la
felicità personale, benessere, o la capacità di adattarsi alle mutevoli
condizioni (vedi, ad esempio, Nesse, 1990) .
Confusione 2: Utilità
attuale Vs Spiegazione in termini di funzionalità passata
Presa alla lettera, la
citata definizione di Gould (1991) di exaptation afferma che una caratteristica
cooptata per la sua funzione attuale aumenta la fitness. Può sembrare da queste
frasi che le exaptations riguardano solo le funzioni che operano al momento
attuale, sia che essi abbiano operato o no in passato.Tuttavia, psicologi e
biologi evoluzionisti sono generalmente interessati a spiegare le
caratteristiche attuali esistenti degli organismi. Ovviamente, una caratteristica non
può essere spiegata dalle attuali proprietà di miglioramento di una fitness
nata dopo che la caratteristica già esisteva. Quando gli evoluzionisti tentano
di spiegare l'esistenza di una funzione, devono farlo con riferimento alla sua
storia evoluzionistica. Tutte le spiegazioni evolutive dell'esistenza di
meccanismi a livello di specie sono per questo spiegazioni in termini di ultimi
effetti di fitness di questo tipo di meccanismo che ha portato alla sua attuale
esistenza nella specie. Il fatto che un meccanismo attualmente migliora la
fitness, di per sé, non può spiegare il motivo per cui il meccanismo esiste o
come è strutturato (Tooby & Cosmides, 1990b). Ci sono buone ragioni per
pensare che non sia scientificamente illuminante dimostrare la correlazione
corrente di una funzione con la fitness (Symons, 1992; Tooby & Cosmides,
1990b), a meno che tale correlazione non riveli più a lungo termine le
pressioni selettive del passato. Non è chiaro come tali correlazioni facciano
luce sul design del meccanismo o lo status di adattamento. Tali correlazioni
possono rivelare l'attuale direzione di selezione, anche se questo presuppone
che tali correlazioni continueranno ad essere ottenute nelle generazioni future
- un presupposto discutibile data la rapida evoluzione ambienti biotici e
abiotici.Una spiegazione evoluzionistica si concentra sulla spiegazione del
perché una caratteristica esiste, non sulle interazioni accidentali che
tale funzione potrebbe avere con
l'ambiente attuale.
Confusione 3: funzioni attuali
Vs funzioni precedenti che non sono più attive
Un'altra confusione in
agguato nel linguaggio di Gould (1991) è l’implicazione che le passate funzioni
che spiegano l'esistenza di un meccanismo devono ancora oggi essere operative e
avere letteralmente una funzione attuale per essere un adattamento o
exaptation. I concetti di adattamento e exaptation sono intesi come concetti
esplicativi, e possono essere esplicativamente utile anche quando le funzioni
citate non sono operanti.Caratteristiche selezionate spesso cessano di avere
gli effetti sul miglioramento della fitness per la quale in precedenza sono
stati selezionati: per esempio, è possibile che un gusto selezionate per cibi
grassi per garantire un adeguato apporto calorico non sia più un miglioramento per
la fitness nelle società industriali dove l'eccessivo grasso è dannosamente
comune e disponibile per il consumo.
Quando gli
evoluzionisti tentano di spiegare il motivo per cui gli esseri umani hanno un
gusto per i cibi grassi, tuttavia, in genere dicono che questo gusto
probabilmente è (o era) un adattamento
per garantire un adeguato apporto calorico. L’attuale aumento di fitness non è
in questione,ma lo è invece la funzione passata per spiegare l'esistenza dei
meccanismi alla base del gusto d’oggi per i cibi grassi.
Un punto simile vale
per un exaptation. Ad esempio, se gli uccelli che volano successivamente
diventano non volanti, così che le loro piume non avrebbero più la funzione di
sostenere il volo, l'esistenza delle piume in un tempo successivo avrebbe
ancora bisogno di essere spiegata nei termini di (a) un adattamento originale
per l'isolamento termico e (b) una versione successiva di exaptation per
volare, seguita da (c) un periodo di piume senza funzione troppo breve per
essere selezionato. Così, l'uso di exaptation come concetto evolutivo
esplicativo non richiede che vi sia una funzione attuale , più di quanto lo
richieda l'uso di un adattamento.
Gould (1991) invece
cerca di dire che l'uso dell'exaptation richiede che vi sia una funzione
originale e una funzione successivamente distinta (infatti usa il termine ‘current’ per distinguere questa
funzione da quella originale). Ciò che è necessario per la spiegazione
exaptationale non è che ci sia una funzione attuale attiva, ma che ci fosse una
funzione attiva nel momento in cui è servita come exaptation.
Confusione 4: Funzione
Vs sottoprodotto senza funzione.
La confusione più
centrale nell'applicazione delle idee di Gould (1991) riguarda la distinzione
tra exaptations, come le ha definite Gould, e l’uso nuovo di caratteristiche
esistenti che non sono attualmente più correlate a funzioni e alla fitness.
Anche se Gould (1991)
ha definito una exaptation come una caratteristica "cooptata per la sua funzione attuale" (p. 43) e dispone che
"ora migliora la fitness, ma non
sono stati costruiti dalla selezione naturale per il loro attuale ruolo
" (p. 46), altre volte ha sostenuto
che il termine
"funzione" non descrive l'utilità di exaptations; ha invece
suggerito che l'utilità di un exaptation sarebbe meglio descritta come "effetto" (p. 48).
In modo ancora più
confuso, ha fatto riferimento alle "caratteristiche
culturalmente utili" (p. 58) del cervello come exaptations.Le
definizioni indicate da Gould sembrano richiedere che questi effetti e
caratteristiche culturalmente utili debbano contribuire alla fitness ed avere
funzioni biologiche specificabili per qualificarsi come exaptations, ma non
sembra plausibile che Gould intenda sostenere che tali pratiche culturali come
la lettura e la scrittura siano spiegabili come funzioni biologiche. Di conseguenza,
le exaptations devono essere distinti dai nuovi usi di meccanismi esistenti che
non si spiegano con una funzione biologica.
Si consideri la mano
umana come un adattamento. Chiaramente, la mano dell'uomo è ora utilizzato per
molte attività che non erano parte della sua serie originale di funzioni
–giocare a pallamano o a golf,
manipolare un joystick su un gioco per Super Nintendo, o scrivere un
programma per computer picchiettando su una tastiera.
Sembra improbabile che
Gould (1991) intenda sostenere che queste attività servono a qualche funzione
in senso formale, come soluzioni di problemi adattivi che contribuiscono alla
riproduzione, anche se certamente sono al servizio di ‘funzioni’ nel senso
colloquiale del termine,in quanto contribuiscono a raggiungere certi
obbiettivi,come mantenersi in forma o riempire il tempo impegnandosi in una
attività stimolante e di distrazione.
Lo stesso problema si
pone per molte delle attività enumerate da Gould come exaptations ipotizzate
del grande cervello umano. In effetti, molte delle caratteristiche delle
exaptations o pennacchi del comportamento umano non sembrano cadere sotto le
sue definizioni di exaptation o pennacchi e sembrano invece essere
sottoprodotti senza funzione. Il punto chiave è che nuovi usi di meccanismi
esistenti che non sono spiegati da funzione biologica o fitness (vale a dire,
sottoprodotti senza funzione) dovrebbero essere allora distinti dalle
autentiche exaptations funzionali, come le piume di uccelli cooptate per il
volo.
Confusione 5.
"Quale processo causale o meccanismo è in azione nella cooptazione?
Intimamente legato
alla confusione tra exaptations e sottoprodotti senza funzione è una confusione
che attiene al processo causale responsabile della cooptazione di una struttura
esistente (vedi Pinker, 1997a). Nell'esempio di piume di uccelli,
originariamente evoluti per regolazione termica, ma successivamente cooptato
per il volo, è chiaramente la selezione naturale che è responsabile di
trasformare una struttura esistente in una nuova struttura modificata con una
funzione differente.
In altri casi,
tuttavia, Gould (1991) sembra implicare che le capacità psicologiche umane,
come le capacità cognitive, le azioni strumentali umane o i meccanismi
motivazionali, sono responsabili della cooptazione. La distinzione che gli
psicologi evoluzionistici fanno tra i meccanismi di base e il comportamento
manifesto è utile per chiarire questa confusione.Sia gli adattamenti che gli
exaptations, come meccanismi di base,possono essere successivamente utilizzati
per nuovi comportamenti che possono non avere alcuna rilevanza funzionale.
Quando le persone
usano le mani per afferrare una racchetta da tennis, per esempio, si deve
riconoscere che questo comportamento manifesto evoluzionisticamente recente non
è chiaramente la funzione per la quale le mani si sono evolute. Una piena
comprensione di questo nuovo comportamento, tuttavia, richiede una comprensione
del meccanismo sottostante utilizzato (mano) ed è aiutata da comprensione delle
funzioni per le quali il meccanismo è stato progettato (ad esempio, una presa efficace
per alimentarsi). L'attività (ad esempio, tennis) può essere parzialmente
compresa invocando evoluti meccanismi motivazionali (ad es, social networking,
negoziazione della gerarchia, miglioramento del proprio aspetto..) che negli
esseri umani sono responsabili della cooptazione o sfruttamento di meccanismi
esistenti per perseguire queste nuove attività.
In questo esempio,sono
i meccanismi motivazionali umani che
unitamente alle attuali capacità cognitive e fisiche sono responsabili per la
cooptazione del meccanismo esistente della mano,ma non la selezione naturale.
La stessa logica si applica a molti altri esempi di exaptation fatti da Gould ,
come la lettura e la scrittura - questi sono evoluzionisticamente nuove
attività che sono presumibilmente troppo recenti per essere state cooptate
dalla selezione naturale e così dovevano essere inventati e cooptati da
meccanismi psicologici umane esistenti.
Tale cooptazione umana
dovrebbe essere ben distinta dagli exaptations biologici in cui la selezione
naturale ha trasformato una funzione in un’altra. In sintesi, l'analisi
funzionale evoluzionistica è utile indipendentemente dal fatto che la selezione
naturale o qualche altro processo causale, come una motivazione umana
esistente, è responsabile della cooptazione.
Anche nei casi in cui
una caratteristica non ha funzione biologica e si propone di essere un
sottoprodotto senza funzione, una comprensione dei comportamenti nuovi deve
comprendere (a) i meccanismi evoluti che rendono gli umani capaci di eseguire
il comportamento e (b) un comprensione dei meccanismi cognitivi e motivazionali
evoluti che hanno portato gli esseri umani a sfruttare tali capacità.
Non è sufficiente da
un punto di vista scientifico presentare semplicemente un elenco teorico di
presunti exaptations , per quanto interessante o intuitivamente convincente possa
essere.
L'ipotesi che qualcosa
è un exaptation o anche un effetto senza funzione dovrebbe essere sottoposto a norme
ragionevoli di formulazione di ipotesi e verifica empirica, e anche le ipotesi
circa l'adattamento devono rispettare questi standard.
L'ipotesi che la
religione, per usare uno degli esempi di Gould, è un exaptation sembrerebbe
richiedere una specificazione di (a) gli adattamenti originali o sottoprodotti
che sono stati cooptati per la produzione di religione; (B) il meccanismo
causale responsabile della cooptazione (ad esempio, la selezione naturale o un
meccanismo motivazionale esistente); e (c) la funzione biologica exaptata della
religione, se del caso; cioè, il modo in cui contribuisce alla soluzione di un
problema adattativo di sopravvivenza o riproduzione.
Queste previsioni
possono poi essere sottoposti a norme probatori di sperimentazione empirica e
potenziale falsificazione. Le ipotesi sui sottoprodotti senza funzione devono
soddisfare gli standard scientifici rigorosi che includono un'analisi
funzionale degli adattamenti originali responsabili della produzione del
sottoprodotto senza funzione e dei meccanismi cognitivi e motivazionali umane
esistenti responsabili della cooptazione. Senza queste specificità , la mera
asserzione che questa o quella caratteristica è un exaptation incontra lo
stesso problema che Gould (1991) attribuisce agli adattamentisti – cioè quello di narrare
"storie proprio così".
Confusione 6: Gli
exaptamenti sono semplicemente degli adattamenti?
Una questione
concettuale finale è quella di accertare se il concetto di exaptation è
utilmente distinto dal concetto di adattamento.Dennett (1995) ha sostenuto di
no:
“Secondo il darwinismo ortodosso, ogni adattamento è una
sorta di exaptation o altro - questo è perfino banale, dal momento che nessuna
funzione è eterno; se si va abbastanza indietro nel tempo, si troverà che ogni
adattamento si è sviluppato da strutture
dei predecessori ciascuna delle quali aveva qualche altro uso o non serviva a
niente. (P. 281)
Se tutti gli
adattamenti sono exaptations, e tutti exaptations sono adattamenti, quindi
avere due termini per descrivere la stessa cosa sarebbe certamente superfluo.
Anche se l'argomento di Dennett (1995) ha il merito di sottolineare i limiti
della distinzione tra adattamento e exaptation, pensiamo sia sbagliato
suggerire che non c'è differenza,anzi crediamo che sia utile mantenere una differenziazione
tra i due concetti .
Certo, la distinzione
può finire per essere più una questione di grado che assoluta perché gli
exaptations stessi spesso comportano ulteriori adattamenti; comunque,
comprendere il grado in cui una nuova funzione si sovrappone a una precedente
struttura già esistente come un adattamento o come sottoprodotto può
effettivamente chiarire la sua natura.
L'idea che le piume di
un uccello in origine siano state progettate per regolazione termica, piuttosto
che per il volo, per esempio, può contribuire a spiegare alcune delle sue
caratteristiche attuali che non sembrano contribuire al volo (ad esempio,
isolamento termico e le caratteristiche di conservazione del calore).
Insomma,il concetto di
exaptation può essere chiaramente distinto da quello di adattamento,anche se
entrambi invocano una funzione e devono rispettare norme concettuali e
probatorie relative ai meccanismi della funzione.
I due concetti sono
differenti: gli adattamenti sono caratteristiche che si diffondono nella
popolazione perché sono stati selezionati per qualche effetto funzionale,
mentre le exaptations sono strutture che già esistono nella popolazione e che
continuano ad esistere, anche se talvolta in forma modificata, per motivi
funzionali differenti da quelli per cui sono stati inizialmente selezionati.
Il ruolo della selezione naturale negli adattamenti e negli
exaptamenti.
Alcuni lettori di
Gould (1997a) finiscono per credere che il ruolo della selezione naturale è in
qualche modo diminuita nella misura in cui exaptations sono importanti. Questo,come
Gould stesso tiene a precisare,è un errore: "Io accetto la selezione naturale come l'unica causa conosciuta di
'disegno funzionale per eccellenza’ e
... 'il disegno adattivo deve essere il prodotto della selezione naturale'"
(p 57 ). La selezione naturale gioca un ruolo chiave negli adattamenti e nelle
exaptations. Quando le exaptations sono adattamenti cooptati, dove il
meccanismo viene cooptato per una nuova funzione siamo davanti a un
adattamento,anche i tal caso la selezione naturale è necessaria per spiegare la
cooptazione dell'adattamento originale.
Le pinne dei pesci
progettate per il nuoto possono essere stati cooptati per la produzione delle
gambe dei mammiferi per camminare, piume di volatili, forse originariamente
progettati per regolazione termica, potrebbero essere stati cooptati per il
volo. In tutti questi casi, tuttavia, la selezione naturale deve spiegare le
origini e la natura degli adattamenti che hanno fatto in modo che le strutture
esistenti fossero adatte a essere cooptate.
Quando gli exaptations
sono cooptati come 'pennacchi', dove il meccanismo essendo cooptato per una
nuova funzione non è propriamente un adattamento ma il sottoprodotto di un adattamento,la selezione è
necessaria per spiegare l'adattamento che ha prodotto il sottoprodotto
accidentale. Ricordiamo che l'ipotesi che un meccanismo con una funzione sia un
pennacchio,implica che sia stato un sottoprodotto, e per sostenere l'ipotesi
del sottoprodotto generalmente si richiede di specificare l'adattamento
responsabile per la sua produzione (Tooby & Cosmides, 1992).
La selezione naturale
è necessaria per spiegare l'origine e la progettazione di un adattamento - è il
solo processo causale conosciuto in grado di produrre adattamento. Senza
specificare l'origine dell’adattamento che ha prodotto il sottoprodotto che è
stato cooptato per diventare un pennacchio, l'ipotesi che qualcosa è un
pennacchio generalmente non può essere testato. La selezione naturale è necessaria
non solo per spiegare gli adattamenti e i sottoprodotti che sono disponibili
per la cooptazione, ma anche per spiegare lo stesso processo dell’ exaptation.
E’ necessaria la
selezione per spiegare i cambiamenti strutturali in un meccanismo esistente che
permettono di destinarlo alla nuova funzione exaptata: "gli exaptations coinvolgono quasi sempre
modifiche strutturali che consentono al meccanismo preesistente, progettata per
un'altra funzione, di eseguire la nuova funzione; questi cambiamenti richiedono
una spiegazione attraverso la selezione naturale "(Wakefield, in corso
di stampa). Quando le piume per regolazione termica diventano ali capaci di
volare, è altamente improbabile che la nuova funzione possa avere successo senza
alcuna modifica del meccanismo originale.
La selezione dovrà agire
sulle piume esistenti, privilegiando quegli individui che erano in possesso di
maggiori caratteristiche aerodinamiche rispetto a quelli che le avevano meno.Inoltre,
questi cambiamenti dovranno essere coordinati con altri cambiamenti, come una
muscolatura grado di generare uno sbattimento d’ali sufficiente, alterazioni
del sistema visivo per soddisfare le nuove esigenze di mobilità aerea, e forse
modifiche dei piedi per facilitare un atterraggio senza danni (es , una forma
ridisegnata dei piedi). Tutti questi cambiamenti richiedono il concetto di
selezione naturale per spiegare la trasformazione dell’ adattamento originale
in un exaptation (cioè un adattamento con una nuova funzione).
Spiegazioni simili
sarebbero generalmente necessarie anche
per spiegare come sottoprodotti senza funzione sono trasformati in
pennacchi cooptati che svolgono funzioni specifiche.Inoltre,anche se nessun
cambiamento si verifica nella struttura,la selezione è necessaria anche per
spiegare il mantenimento di un exaptation nel tempo evoluzionistico : "Anche nei rari casi in cui gli exaptations
non comportino modifiche strutturali di sorta, le pressioni selettive devono
essere implicate per spiegare pienamente perché il meccanismo è mantenuto nella
popolazione "(Wakefield, in corso di stampa). Le forze di selezione,
ovviamente, non sono mai statiche. Il fatto che oltre il 99% di tutte le specie
che sono esistite sono ormai estinte è
la dura testimonianza dei cambiamenti
selettivi nel corso del tempo (Thiessen, 1996). Se la pressione selettiva
responsabile per l'adattamento originale diventasse neutra o invertita, allora
l'adattamento alla fine degrada nel tempo a causa di forze quali l'afflusso
cumulativo di nuove mutazioni e le richieste metaboliche di meccanismi
concorrenti.
La Selectione naturale
non è soltanto la forza responsabile per le origini di meccanismi complessi, ma
anche la forza responsabile del loro mantenimento. Così, anche nel caso che un
meccanismo esistente è cooptato per una nuova funzione con nessun cambiamento,
la selezione è necessario per spiegare perché questo meccanismo e la sua nuova
funzione sono mantenute nel tempo nella popolazione. In sintesi, l'aggiunta di
exaptation alla casella degli strumenti concettuali della psicologia
evoluzionistica non sminuisce l'importanza della selezione naturale come il
processo primario responsabile della creazione di complessi design organici -
un punto a quanto pare approvato da tutte le parti coinvolte in questi
dibattiti concettuali.
La selezione è
responsabile della produzione gli adattamenti originali che sono poi
disponibili per la cooptazione,come della produzione degli adattamenti, di cui
pennacchi sono accidentali sottoprodotti. E 'responsabile della produzione di
cambiamenti strutturali nelle exaptations al fine di soddisfare le loro nuove
funzioni. Ed è responsabile per il mantenimento delle exaptations nella
popolazione nel tempo evoluzionistico, anche nei rari casi in cui non si sono
verificati cambiamenti strutturali. Le distinzioni tra exaptation e adattamento
sono importanti, e Gould (1991) merita credito per la loro evidenziazione.Ma la
distinzione non dovrebbe essere presa nel senso che la selezione naturale non sia
il principio esplicativo di base in biologia e psicologia evoluzionistiche…..
…Le ipotesi della
psicologia evoluzionistica circa gli adattamenti sono talvolta considerate mere
narrazioni, ma l'accusa stessa potrebbe essere estesa alle ipotesi di Gould
sugli exaptamenti e i pennacchi,o anche a certe nozioni della Scienza Sociale Standard
come quelle di socializzazione, apprendimento o cultura,prese come spiegazioni
causali (Tooby & Cosmides, 1992).
In tutti questi
approcci, come nel caso di ipotesi evolutive sull'adattamento, è facile
inventare ipotesi su come potrebbe essere spiegata una caratteristica. La
questione non è se un'ipotesi sia una ‘storia proprio così’ o no;infondo,a un
certo livello,ogni congettura o ipotesi
scientifica può essere vista come una ‘storia’.
Piuttosto,le domande
chiave sono le seguenti :(a) l'ipotesi di psicologica evolutiva è formulata in
modo preciso e coerente?,(b) l'ipotesi è coordinata con noti processi causali
bella biologia evoluzionistica,come molte ipotesi nella cosmologia devono
coordinarsi con leggi conosciute della fisica? (Tooby e Cosmides [1992] hanno
definito ciò una"integrazione concettuale") (c) nuove specifiche
previsioni empiriche sui dati mancanti di psicologia del comportamento possono
essere derivate dall'ipotesi? (d) è l'ipotesi più parsimonia a partire dai dati
già noti rispetto ad altreipotesi concorrenti? e infine,(e) è il meccanismo
psicologico proposto in grado di risolvere il problema ipotizzato (Cosmides
& Tooby, 1994; Marr, 1982)? Si tratta di criteri scientifici che possono
essere applicati sia che l'ipotesi sia o no esplicitamente evoluzionistica,sia
che richiami un adattamento,un exaptamento,un pennacchio,un sottoprodotto senza
funzione o altro…
