(da Loewe L.(2008) Negative selection.Nature Education 1(1):59))
Seppure
possa determinare anche l’estinzione di una specie,la selezione negativa aiuta a comprendere l'origine e il senso della biodiversità.
La selezione è una potente forza dell'evoluzione.Nei vari modi in cui funziona,agisce sulle variazioni prodotte dalle mutazioni casuali selezionando quelle più 'adatte' agli ambienti di vita e ignorando le variazioni 'neutre'.
Selezione Stabilizzante
Mantiene la popolazione vicino a uno stabile valore ottimale.
E' un processo che opera in ogni popolazione.Comporta l'eliminazione degli individui portatori di caratteri estremi e la conservazione di quelli che non si discostano troppo dalla media.Saranno quest'ultimi che,sopratutto nelle condizioni in cui l'ambiente rimane costante,avranno una maggiore possibilità di riprodursi.Del resto in tal caso le variazioni per effetto di nuove mutazioni e ricombinazioni di alleli,saranno perlopiù dannose.Due esempi.Il numero delle uova deposto dagli uccelli in ambienti stabili è geneticamente determinato.In uno studio condotto in Svizzera sugli storni,si è visto che la percentuale di uccelli che sopravvivevano aumentava via via che aumentava il numero delle uova deposte,ma fino ad arrivare a cinque.Con un numero di uova maggiore di 5 sopravviveva una percentuale minore.Il numero di uova di ogni covata non è una semplice caratteristica genetica,ma coinvolge un certo numero di fattori,tra cui la sintesi delle proteine per il tuorlo e l'albume,la disponibilità di calcio per la costruzione del guscio fornito dalle disponibilità di nutrimento e il tempo necessario per la femmina per potersi accoppiare.Anche il peso degli esseri umani alla nascita è sotto selezione stabilizzante;quelli che alla nascita pesano molto di più o molto meno della media vanno incontro ad una maggiore mortalità infantile rispetto ai neonati il cui peso e prossimo alla media della popolazione.
Selezione direzionale
Trasforma nel tempo il valore ottimale di un tratto aumentando la frequenza di individui che si avvicinano a un valore più distante
Agisce in rapporto con un ambiente che cambia nel tempo per una caratteristica rilevante nella fitness.La selezione naturale tende a eliminare gli individui
troppo distanti dalle caratteristiche che sono necessarie per sopravvivere nelle nuove condizioni.Un caso classico è stato quello della farfalla notturna Biston betularia.Come noto,in alcune regioni inglesi fortemente inquinate verso la metà del XIX secolo,la varietà scura sostituì quella chiara che sullo sfondo dei muri anneriti dalla fuliggine era diventata facile preda degli uccelli.In seguito,tuttavia, quando furono introdotti in Inghilterra controlli più severi sulle particelle di fumo e il forte inquinamento da fuliggine iniziò a diminuire,la percentuale di farfalle chiare rispetto alle scure riprese ad aumentare.In entrambi i casi una selezione di tipo direzionale aveva privilegiato uno dei due fenotipi.Un altro caso è stato quello relativo all'azione di un insetticida a base di gas cianidrico utilizzato per eliminare le popolazioni di cocciniglie che infestavano gli aranceti della California all'inizio del '900.Col passare del tempo i coltivatori si accorsero che la deose standard del gas non era più in grado di distruggere del tutto queste popolazioni e che si stava formando un ceppo di cocciniglie sempre più resistente anche con dosi maggiori di insetticida.Gli insetti resistenti erano dei mutanti che si erano generati per caso nella popolazione originaria.Il nuovo fattore ambientale (la sostanza velenosa) aveva favorito in questi mutanti un processo di selezione direzionale.Gli insetti non resistenti si erano progressivamente estinti,ma quelli resistenti erano sopravvissuti e si erano riprodotti.
Selezione diversificante
Aumenta la frequenza dei valori posti agli estremi di un tratto a scapito dei valori intermedi nella distribuzione.
La condizione viene a crearsi quando la popolazione vive in un ambiente non uniforme,nel quale un fenotipo può essere favorito in una determinata nicchia ecologica,mentre l'altro è più adatto in un'altra.
E' stata di particolare importanza nella storia degli studi sull'evoluzione in quanto ha dato loro origine,quando Darwin sottopose ad attente osservazioni naturalistiche i fringuelli delle Galapagos.Egli notò che le specie di fringuelli erano abbastanza simili da poter ritenere che discendessero da una singola specie.Tuttavia esse mostravano variazioni profonde nella dimensione del becco.Questa variazione sembrava essere adattiva in relazione alle dimensioni dei semi disponibili nelle loro rispettive isole (grandi becchi per i grandi semi,piccoli becchi per piccoli semi).Fringuelli con becchi medi avevano difficoltà a nutrirsi di tali semi e sono stati poco a poco eliminati come non adatti.La progressione nella selezione diversificante può portare a differenti speciazioni.
Selezione bilanciata
Seleziona una serie di compromessi ottimali tra differenti vincoli.
Fa riferimento ad una serie di processi selettivi in cui più alleli dello stesso gene sono
attivamente mantenuti nel patrimonio genetico di una popolazione con frequenze per un tempo maggiore di quello previsto dalla deriva genetica.Questo solitamente accade quando gli eterozigoti per gli alleli in esame hanno per la fitness un valore più alto dell'omozigote.In tal modo è conservato un polimorfismo genetico e nello stesso ambiente coesistono due o più forme fenotipiche in equilibrio costante nel tempo.
Un esempio di selezione bilanciata è la coesistenza di maschi "hooknose" e "jack" nella popolazione di salmoni argentei:se aumenta la popolazione di uno dei due tipi,aumenta anche la competizione tra i maschi di quel tipo,rendendo così favorevole la riproduzione dei maschi dell'altro tipo.
Un'altra popolazione molto studiata e conosciuta è oggi quella della grande cinciallegra (Parus major).Nella struttura del gene Drd4 di questi uccelli sono stati scoperti ben 73 polimorfismi,tra cui 66 "Single Nucleotide Polymorphisms" (SNPs),dove cambia un solo nucleotide nelle due varianti del gene.Uno specifico SNP,situato in posizione 830,è associato con il comportamento esplorativo.Gli esperimenti sono stati condotti in due linee di animali ottenute attraverso appositi incroci in base al loro livello di curiosità (una linea ad alte ed una a basse curiosità e spinta esplorativa).
Nella loro essenza,tutte le forme di selezione riguardano individui con differenze ereditarie nella fitness che competono all'interno della stessa popolazione.Questa concorrenza è misurata dai tassi di sopravvivenza,dalla fecondità,o altri tratti che correlano con la fitness.Il 'vincitore' del concorso è positivamente selezionato;e il suo genotipo aumenta di frequenza;dall'altra parte,il 'perdente' è negativamente selezionato e la frequenza del corrispondente genotipo diminuisce.La selezione negativa e quella positiva,per questa ragione,non possono essere separate.Tuttavia,per rendere più facile la comunicazione,gli scienziati parlano di selezione positiva quando l'osservazione è diretta su un aumento di variazioni che migliorano la fitness ottimale,e di selezione negativa quando si riferiscono alla rimozione delle mutazioni dannose.
In genere i cambiamenti nel DNA sono più dannosi che benefici,e quindi la selezione negativa,rimuovendo le mutazioni dannose,svolge un ruolo importante nel mantenimento della stabilità a lungo termine delle strutture biologiche.
Per questa ragione la selezione negativa è chiamata anche selezione purificante o selezione di fondo;la principale ragione per cui questa forma di selezione è così diffusa deriva dal suo successo nell'ottimizzare le strutture biologiche dell'evoluzione.
Tuttavia non appena un sistema è stato migliorato,c'è sempre il pericolo di perdere tale miglioramento con l'ingresso di un'altra mutazione deleteria.
La selezione purificante fa in modo che queste mutazioni non si impadroniscano della popolazione e che qualsiasi miglioramento nelle strutture,una volta fissato nella popolazione,sia mantenuto fino a quando è necessario.
Un esempio emblematico di questi interventi può essere trovato nei cosiddetti fossili
viventi.Se la nicchia ecologica di una specie non cambia per milioni di anni,le forme fossili della specie possono essere quasi indistinguibili dai loro discendenti attuali.
C'è anche una selezione negativa più a breve termine,sopratutto per ragioni ecologiche.Molte strutture in biologia sono solo limitatamente ottimali,in quanto dipendono dai dettagli di altre strutture o circostanze per svolgere la loro funzione.Se tali strutture sono all'interno dell'organismo stesso,questa relazione è chiamata epistasi.
Due proteine,ad esempio,potrebbero interagire epistaticamente in modo tale che la mutazione di una proteina potrebbe essere compensata o aggravata da una mutazione in altre (Burch & Chao,1999).Frequentemente sono gli effetti di certe circostanze ecologiche a determinare simili effetti mutazionali.
Per esempio,se la nicchia di una specie rimane la stessa,alcune mutazioni che potrebbero essere vantaggiose in altre nicchie saranno sotto selezione negativa.Se la nicchia cambia però,alcuni tratti che in precedenza sono stati sotto selezione negativa possono improvvisamente diventare di beneficio e acquisire una fitness maggiore rispetto alla maggior parte dei genotipi favoriti in precedenza.
Dal momento che le interazioni ambientali comprendono altre specie in rapida evoluzione,la pressione selettiva al cambiamento non può mai fermarsi e alla fine l'optimum dell'evoluzione sarà sempre alcuni passi più in là.Le interazioni ospite-parassita sono un noto esempio di questo tipo di situazione.Il sistema immunitario ospite evolve per riuscire a riconoscere la particolare struttura del parassita e consentire la sua rimozione.Ma questa pressione esterna induce una veloce selezione negativa sulla forma attuale del parassita e nello stesso momento conduce alla selezione positiva di varianti che non possono essere riconosciute dall'ospite.
Da questo momento i parassiti varianti aumenteranno in frequenza e,a sua volta,ciò indurrà una selezione negativa delle mutazioni correnti dell'ospite,che porterà alla selezione positiva di quelle che possono ancora riconoscere il parassita.E così via.In un tale sistema la selezione negativa e positiva non si fermano mai,sono sempre in corsa.Non a caso una delle ipotesi che descrive questi sistemi è stato chiamato 'principio della Regina Rossa',in riferimento al personaggio del libro di Carroll, Alice nel paese delle meraviglie,che espresse l'apparente paradosso:'è necessario correre molto per poter restare nello stesso posto'.
La selezione è una potente forza dell'evoluzione.Nei vari modi in cui funziona,agisce sulle variazioni prodotte dalle mutazioni casuali selezionando quelle più 'adatte' agli ambienti di vita e ignorando le variazioni 'neutre'.
Selezione Stabilizzante
E' un processo che opera in ogni popolazione.Comporta l'eliminazione degli individui portatori di caratteri estremi e la conservazione di quelli che non si discostano troppo dalla media.Saranno quest'ultimi che,sopratutto nelle condizioni in cui l'ambiente rimane costante,avranno una maggiore possibilità di riprodursi.Del resto in tal caso le variazioni per effetto di nuove mutazioni e ricombinazioni di alleli,saranno perlopiù dannose.Due esempi.Il numero delle uova deposto dagli uccelli in ambienti stabili è geneticamente determinato.In uno studio condotto in Svizzera sugli storni,si è visto che la percentuale di uccelli che sopravvivevano aumentava via via che aumentava il numero delle uova deposte,ma fino ad arrivare a cinque.Con un numero di uova maggiore di 5 sopravviveva una percentuale minore.Il numero di uova di ogni covata non è una semplice caratteristica genetica,ma coinvolge un certo numero di fattori,tra cui la sintesi delle proteine per il tuorlo e l'albume,la disponibilità di calcio per la costruzione del guscio fornito dalle disponibilità di nutrimento e il tempo necessario per la femmina per potersi accoppiare.Anche il peso degli esseri umani alla nascita è sotto selezione stabilizzante;quelli che alla nascita pesano molto di più o molto meno della media vanno incontro ad una maggiore mortalità infantile rispetto ai neonati il cui peso e prossimo alla media della popolazione.
Selezione direzionale
Trasforma nel tempo il valore ottimale di un tratto aumentando la frequenza di individui che si avvicinano a un valore più distante
Agisce in rapporto con un ambiente che cambia nel tempo per una caratteristica rilevante nella fitness.La selezione naturale tende a eliminare gli individui
Selezione diversificante
Aumenta la frequenza dei valori posti agli estremi di un tratto a scapito dei valori intermedi nella distribuzione.
E' stata di particolare importanza nella storia degli studi sull'evoluzione in quanto ha dato loro origine,quando Darwin sottopose ad attente osservazioni naturalistiche i fringuelli delle Galapagos.Egli notò che le specie di fringuelli erano abbastanza simili da poter ritenere che discendessero da una singola specie.Tuttavia esse mostravano variazioni profonde nella dimensione del becco.Questa variazione sembrava essere adattiva in relazione alle dimensioni dei semi disponibili nelle loro rispettive isole (grandi becchi per i grandi semi,piccoli becchi per piccoli semi).Fringuelli con becchi medi avevano difficoltà a nutrirsi di tali semi e sono stati poco a poco eliminati come non adatti.La progressione nella selezione diversificante può portare a differenti speciazioni.
Selezione bilanciata
Seleziona una serie di compromessi ottimali tra differenti vincoli.
Fa riferimento ad una serie di processi selettivi in cui più alleli dello stesso gene sono
Un esempio di selezione bilanciata è la coesistenza di maschi "hooknose" e "jack" nella popolazione di salmoni argentei:se aumenta la popolazione di uno dei due tipi,aumenta anche la competizione tra i maschi di quel tipo,rendendo così favorevole la riproduzione dei maschi dell'altro tipo.
Un'altra popolazione molto studiata e conosciuta è oggi quella della grande cinciallegra (Parus major).Nella struttura del gene Drd4 di questi uccelli sono stati scoperti ben 73 polimorfismi,tra cui 66 "Single Nucleotide Polymorphisms" (SNPs),dove cambia un solo nucleotide nelle due varianti del gene.Uno specifico SNP,situato in posizione 830,è associato con il comportamento esplorativo.Gli esperimenti sono stati condotti in due linee di animali ottenute attraverso appositi incroci in base al loro livello di curiosità (una linea ad alte ed una a basse curiosità e spinta esplorativa).
Nella loro essenza,tutte le forme di selezione riguardano individui con differenze ereditarie nella fitness che competono all'interno della stessa popolazione.Questa concorrenza è misurata dai tassi di sopravvivenza,dalla fecondità,o altri tratti che correlano con la fitness.Il 'vincitore' del concorso è positivamente selezionato;e il suo genotipo aumenta di frequenza;dall'altra parte,il 'perdente' è negativamente selezionato e la frequenza del corrispondente genotipo diminuisce.La selezione negativa e quella positiva,per questa ragione,non possono essere separate.Tuttavia,per rendere più facile la comunicazione,gli scienziati parlano di selezione positiva quando l'osservazione è diretta su un aumento di variazioni che migliorano la fitness ottimale,e di selezione negativa quando si riferiscono alla rimozione delle mutazioni dannose.
In genere i cambiamenti nel DNA sono più dannosi che benefici,e quindi la selezione negativa,rimuovendo le mutazioni dannose,svolge un ruolo importante nel mantenimento della stabilità a lungo termine delle strutture biologiche.
Per questa ragione la selezione negativa è chiamata anche selezione purificante o selezione di fondo;la principale ragione per cui questa forma di selezione è così diffusa deriva dal suo successo nell'ottimizzare le strutture biologiche dell'evoluzione.
Tuttavia non appena un sistema è stato migliorato,c'è sempre il pericolo di perdere tale miglioramento con l'ingresso di un'altra mutazione deleteria.
La selezione purificante fa in modo che queste mutazioni non si impadroniscano della popolazione e che qualsiasi miglioramento nelle strutture,una volta fissato nella popolazione,sia mantenuto fino a quando è necessario.
Un esempio emblematico di questi interventi può essere trovato nei cosiddetti fossili
C'è anche una selezione negativa più a breve termine,sopratutto per ragioni ecologiche.Molte strutture in biologia sono solo limitatamente ottimali,in quanto dipendono dai dettagli di altre strutture o circostanze per svolgere la loro funzione.Se tali strutture sono all'interno dell'organismo stesso,questa relazione è chiamata epistasi.
Due proteine,ad esempio,potrebbero interagire epistaticamente in modo tale che la mutazione di una proteina potrebbe essere compensata o aggravata da una mutazione in altre (Burch & Chao,1999).Frequentemente sono gli effetti di certe circostanze ecologiche a determinare simili effetti mutazionali.
Per esempio,se la nicchia di una specie rimane la stessa,alcune mutazioni che potrebbero essere vantaggiose in altre nicchie saranno sotto selezione negativa.Se la nicchia cambia però,alcuni tratti che in precedenza sono stati sotto selezione negativa possono improvvisamente diventare di beneficio e acquisire una fitness maggiore rispetto alla maggior parte dei genotipi favoriti in precedenza.
Dal momento che le interazioni ambientali comprendono altre specie in rapida evoluzione,la pressione selettiva al cambiamento non può mai fermarsi e alla fine l'optimum dell'evoluzione sarà sempre alcuni passi più in là.Le interazioni ospite-parassita sono un noto esempio di questo tipo di situazione.Il sistema immunitario ospite evolve per riuscire a riconoscere la particolare struttura del parassita e consentire la sua rimozione.Ma questa pressione esterna induce una veloce selezione negativa sulla forma attuale del parassita e nello stesso momento conduce alla selezione positiva di varianti che non possono essere riconosciute dall'ospite.
Da questo momento i parassiti varianti aumenteranno in frequenza e,a sua volta,ciò indurrà una selezione negativa delle mutazioni correnti dell'ospite,che porterà alla selezione positiva di quelle che possono ancora riconoscere il parassita.E così via.In un tale sistema la selezione negativa e positiva non si fermano mai,sono sempre in corsa.Non a caso una delle ipotesi che descrive questi sistemi è stato chiamato 'principio della Regina Rossa',in riferimento al personaggio del libro di Carroll, Alice nel paese delle meraviglie,che espresse l'apparente paradosso:'è necessario correre molto per poter restare nello stesso posto'.
